5.2 地球生物圈的形成
在行星上进化出生命，却不一定能建立生物圈。我们所说的生物圈有以下的含义：① 生物的种类多样性和生物数量达到一定程度，以致在空间上分布到星球表层各主要部分；② 生物与非生物环境相互作用，形成一个能够利用可持续利用的能源（例如，在地球上利用太阳辐射能），在星球表层范围内进行能量转换，驱动物质元素在生物及非生物各部分循环，并具有调控和保持其自身相对稳定状态的开放系统。
1. 在一个行星上建立相对稳定的生物圈的基本条件
地球是太阳系中唯一的具有生物圈的行星。研究地球生物圈的形成和发展过程，可以了解在一个行星上建立相对稳定的生物圈的基本条件。
首先，一个行星在其演化的早期阶段必须具有化学进化和生命起源的条件。建立一个生物圈必须有生命。生命从哪里来？今天的大多数学者认为，地球生命起源于地球上的化学进化过程。今天我们所知道的化学进化和生命起源的基本条件是：液态水存在，含碳化合物（CH4、CO、CO2）、氮化合物（氨或氮氧化合物）的还原性或中性大气圈，固结的、相对稳定的星体表层硬壳等。通过化学进化而产生出原始生命，这是生物圈建立的首要条件。
第二个条件是生命进化产生出能够利用可持续利用的能源和物质资源的生物，从而能建立相对稳定的巨大的开放系统。这种巨大开放系统建立在生物与非生物环境相互作用的基础之上，具有自身调控和保持行星表面相对稳定的物理、化学状态的功能。对于地球来说，太阳辐射能是几乎无限的能源，如果地球上没有进化出能够进行光合作用、同时利用水（几乎是无限的资源）作为电子供体的光合自养生物（如蓝菌、真核藻类及高等植物），地球生物圈不可能建立起来。
第三个条件是生物进化导致生物多样性增长到一定水平，从而使行星表面大部分空间和各类环境能够被生物占据。生物能够连续分布并覆盖行星表层各部分，才能称之为“生物圈”。生物要覆盖行星表层大部分区域，必须有适应各种环境条件的多种多样的生物，换句话说，要有很高的生物多样性。生物多样性又是通过进化实现的，地球生命通过“垂直进化”（生物结构复杂化）和“水平进化”（生物种类分异，多样性增长）而达到极高的多样性水平。从原始生命进化到原核细胞生物，进而产生了真核细胞生物，真核生物性别分化和多细胞化导致遗传多样性增长和生物个体体积及结构复杂性增长，结构与生理机能及行为的复杂化和多样化；最终导致生物界多样性达到能使生物占据和覆盖地球海洋与陆地的大部分环境的程度，相对稳定的生物圈才最终建立起来。
2. 地球生物圈形成和发展过程中起关键性作用的生物
地球生物圈是经过漫长的进化过程逐步建立起来的。在这个过程中，生物与环境相互作用，生物改变了环境，改变了的环境又反过来影响和控制生物进化。在生物圈形成和发展过程中，无数种类的生物产生了又绝灭了，它们像演员一样出现于舞台，又退出舞台。其中有三类生物在地球生物圈的建立和发展中起过或起着关键性作用。
（1）蓝菌
蓝菌（cyanobacteria）又称蓝绿藻或蓝藻（cyanophyta），它在整个地球生命史上占统治地位的时间极长：从最早的化石记录（大约35亿年）到明显的衰落（大约7亿年前），历时达28亿年之久（其间经历了元古宙期间的巨大繁荣）。我们常说人类是地球的统治者，但人类真正在地球上占统治地位的时间只有几千年；恐龙“称霸”于地球陆地的时间不到2亿年。
蓝菌是最早出现的光合自养生物，而且它利用水作为电子供体，利用日光能将CO2还原为有机碳化合物，并释放出自由氧。蓝菌或蓝菌的早期祖先早在太古宙就在地球上建立了微生物席生态系统（microbial mat ecosystems），建造了叠层石（stromatolites）。到元古宙中期达到最大的繁荣，元古宙末期多细胞生物繁盛，蓝菌才显著地衰落，但仍延续至今。在蓝菌占统治地位的28亿年中，它通过直接和间接的作用将大气圈中的CO2大量地转移到岩石圈中，大规模地建造碳酸盐叠层石，同时释放自由氧。这样，蓝菌既改造了岩石圈，又改造了大气圈（大规模的生物碳酸盐沉积改变了大气圈的成分和性质，CO2含量大大降低，自由氧含量逐步上升）。大规模的碳酸盐沉积不仅改变了大地面貌，也影响了大地构造运动，地球环境发生了质的变化，为真核生物（eucaryote）的起源和高等生物的进化发展创造了条件。可以这样说，如果没有蓝菌，就不可能建立早期的相对稳定的生态系统，就不可能产生今日的CO2含量低的、自由氧含量较高的大气圈，就不可能出现适合于高等生物生存发展的环境条件，也就不可能有后来形成的覆盖海洋与陆地的生物圈。
（2）维管植物
具有能输送水分与营养物质的维管系统的植物是高生产力的陆地生态系统的基础。以维管植物（tracheophyta）为初级生产者的陆地生态系统（如森林、草原生态系统），其生产力、能量与物质利用效率、自身以及对环境的调控能力是蓝菌席生态系统所不能比拟的。维管植物获得了对各类陆地环境的高度适应，从而扩大了对陆地生境的占据，并且创造了各种小生境，为陆地动物提供了栖息场所和能源供应。如果没有维管植物，相对稳定的陆地生态系统就不能建立，种类繁多的陆地动物的出现是不可能的，生物圈也不能说是完整的。
（3）人类
人类和人类活动对现在和未来的生物圈的发展和命运有着决定性的影响。这一点在本书最后一章将有所阐述。人类社会工业化以来短短的100多年中已使地球环境发生了巨大改变，而且生物圈的性质也正在发生质的变化。可以说，由于人类越来越强有力地干预自然界，干预人类自身进化，地球生物圈的未来命运实际上掌握在人类手中。当人类能够真正认识和掌握自然规律，让包含人类在内的地球生物圈长期存在和繁荣下去，才真正体现出人类的聪明和理智。如老子所说的“知常曰明”。
3. 地球生物圈是何时和怎样形成的
探讨地球生物圈的形成必定追溯到地球生命起源。关于生命起源，本书第六章将有较详细的阐述。这里我们只概括一下从实验生物学和地质记录的研究分析中得到的几个初步的结论。
（1）生命的起源
① 化学进化的实验室模拟研究证明了通过非生物的有机合成产生出构成地球生命的各类重要的生物分子是可能的，也证明了在适当的条件下由氨基酸、核苷酸聚合成蛋白质与核酸这类重要的生物大分子也是可能的。在一个行星上实现化学进化的必要条件是：具有适当化学成分（例如，含碳、氮化合物）及物理性质（例如，缺氧的或还原性的）的大气圈，有液态水存在，星体表层有一个厚度适中的固结的岩石圈。这些条件在早期地球上都具备。
② 地质学的、古生物学的以及地球化学的直接与间接的证据都表明地球生命起源很早，可以追溯到38亿～35亿年前。
③ 古生物的、沉积学的和同位素地球化学证据表明，地球上的生物光合作用起源也很早。例如，最早的叠层石和类似现代丝状蓝菌的化石的年龄是35亿年。
④ 地质学研究表明，地球早期的表面状态与今天的截然不同。可能存在过还原性大气圈（地球演化初期）和CO2含量很高的大气圈，并伴随“温室效应”；构造活动强烈，地幔与地壳之间有较大规模的物质交换；海底水热喷出活动强烈，并伴随大量的还原性气体和硫化物进入海洋。
⑤ 综合的资料分析表明，地球生命可能起源于海底水热喷口附近的特殊环境，那里具有化学进化所需的必要条件。如果这个推论是对的，那么地球上最早建立起来的生态系统是以化能自养的嗜热细菌为基本成员的、分布于海底水热环境的微生物生态系统。
如果上述的结论是对的，那么尽管地球生命起源很早，但早期原始的生物分布很局限，利用氢、甲烷和硫化物等有限资源的化能自养细菌不可能建立分布广泛的、相对稳定的生态系统，因而更谈不上形成生物圈。
（2）生态系统的扩张
生命起源可以说是生物圈形成过程中的初始阶段。生物圈形成的第二个阶段是生态系统的扩张。
① 生态系统的第一次扩张是从深海底扩展到浅海底。类似今日大洋底部洋嵴上的水热活动区的化能自养的嗜热微生物生态系统在太古宙早期可能已经存在，那时的原始生命不大可能在受到强烈紫外线辐射的、不稳定的陆地表面立足。但可供利用的化学能源和电子传递体都是有限的，因而化能自养的微生物生态系统在空间分布上也是局限的。可进行光合作用的原核生物、蓝菌和光合细菌出现之后，在浅海底建立了光合微生物生态系统。从地质记录来看，这发生在大约35亿年前。南非和澳大利亚的最古老的碳酸盐叠层石就是最早的光合微生物生态系统存在于35亿年前浅海底的证据。虽然我们还不能判断早期的光合微生物是否能进行类似今天的蓝菌和植物所进行的释放氧气、利用水的裂解来提供电子的光合作用；但可以肯定的是，这些光合微生物能够沉淀碳酸盐，使大气圈中的CO2转移并束缚于岩石圈中。
② 生态系统的第二次扩张：能进行释氧的光合作用的蓝菌在元古宙逐渐繁盛，氧气逐渐积累。到了大约20亿年前，全球的大气圈开始氧化，氧化的红色沉积物在世界各地同时代的地层中出现（例如，中国山西五台山附近滹沱系中的红色叠层石白云岩）。氧气积累的同时，大气圈外层的臭氧层也形成了，紫外辐射强度逐渐减弱，这时，海洋有光层和滨海（潮间带）也成为适合生物生存的地方。因此发生了生态系统的第二次扩张，海水表层的浮游生态系统和滨海底栖生态系统形成。以疑源类为代表的浮游生物化石和底栖藻类化石最早出现的时代恰恰是20亿～18亿年前。简言之，元古宙早至中期由于大气圈自由氧积累，臭氧层形成以及大面积的稳定地块（克拉通）的发展，生境范围大大扩展了，生物进入水圈的表层和滨海，真核生物出现。
③ 生态系统的第三次扩张发生在元古宙末，即大约7亿～6亿年前。这一次扩张不完全是空间的扩大，主要表现在生物多样性的大增长和生态系统复杂化。元古宙末期，由于蓝菌和真核的浮游藻类的光合作用和碳酸盐沉积作用，大气圈氧含量显著上升，同时CO2含量大大降低，全球的平均气温下降，出现冰期气候，海平面下降，大面积浅海滩出现，造成多样的小生境。生物本身的进化，如性分化、生活史复杂化、多细胞化、个体体积增长和结构的复杂化等，都促使生物多样性呈爆发式的增长，多种多样的动物、植物（主要是底栖藻类）和单细胞生物占据着多种多样的生境。这为生物向陆地扩展准备了条件。
④ 生态系统的第四次扩张是随着生物由海洋向陆地转移而发生的。陆地植物出现在古生代早期，大约在志留纪中、晚期到泥盆纪早期，距今约4亿年前。在长达30亿年的前显生宙（Prephanerozoic，即相当于整个太古宙和元古宙）时期，生命局限于海洋中。直到4亿年前，维管植物出现，陆地生态系统才建立起来，并在地球历史的后1/10的时间里达到繁荣。陆地维管植物不仅成为陆地生态系统主要的初级生产者，而且提供了适宜的栖息环境，从而促使陆地动物的进化和多样性的增长。可以说，直到陆地生态系统建立时，地球表面各主要部分才被生物所覆盖，真正的生物圈才最终形成。
4. 生物圈物种组成的进化改变
在进化过程中，生物圈的物种组成不断地改变：一些新物种进化产生，另一些物种绝灭消失。换句话说，生物圈的物种不断地替换，替换的方式可以是逐渐的，也可以是快速的。我们将在第十章详细阐述。