第四节 亲代抚育和交配体制
前面我们曾谈到了雌性与雄性的基本差异，雄性个体留下后代的潜力比雌性动物大得多，因此，雌性个体对雄性个体来说是提高其生殖成功率竞相争夺的有限资源。另一方面，由于雌性个体对合子做了大量投资，因此它们在选择配偶方面必然更加慎重和更加具有选择性。
动物亲代抚育（parental care）的形式是多种多样的，最常见的是护卵和育幼。亲代抚育工作可由双亲共同承担（如椋鸟Sturnus vulgaris），也可单独由雌性承担（如赤鹿Cervus elaphus）或单独由雄性承担（如海马Hip pocampus）。不同种类的动物在亲代抚育方面的差异是与它们的交配体制相联系的，动物的交配体制大体上可归纳为以下几类：①单配偶制（monogamy），即一雄一雌制，一个雄性动物与一个雌性动物可能终生生活在一起，也可能只在生殖季节才生活在一起，通常是双亲共同护卵和育幼；②一雄多雌制（polygyny），即一个雄性动物与多个雌性动物交配，而每一个雌性动物则只与一个雄性动物交配，在这种交配体制中，亲代抚育工作通常只由雌性担任；③一雌多雄制（polyandry），刚好与一雄多雌制相反，亲代抚育工作大都由雄性动物担任；④乱交制（promiscuity）。雄性个体和雌性个体都可多次与不同的异性个体交配，所以实际上它是一雄多雌制和一雌多雄制的混合体制，在这种交配体制中，两性都可能参加护卵和育幼等亲代抚育工作。所谓多配偶制（polygamy），实际上是包括一雄多雌制和一雌多雄制这两种交配体制。
对雄性动物来说，提高其生殖成功率的最理想方法是到处寻找配偶并与尽可能多的雌性动物进行交配，而这些雌性动物最好是各自留在自己的家里抚育它的后代。但对雌性动物来说，提高其生殖成功率的最理想方法则是在交配后把产下的后代留给雄性动物去抚养，而自己则去积蓄营养物质准备产下更多的卵。两性利益的这种矛盾如何才能得到解决呢？通常有两种因素影响其解决办法：①不同类群的动物往往有不同的生理和生活史特征，这些特征往往先天地决定着某一性要比另一性承担更多的亲代抚育工作；②生态因素将会影响亲代抚育和交配行为的利弊权衡。
一、鱼类、鸟类和哺乳动物亲代抚育的比较
一般说来，脊椎动物的这三个类群在亲代抚育和交配体制上是存在着明显差别的，鸟类大都是雌雄个体共同参加抚育工作，属于单配偶动物；哺乳动物则大都是多配偶动物，通常只有雌性个体参与亲代抚育；而鱼类则常常是靠雄鱼护卵和育幼，属于多配偶制或乱交制。当然，以上情况也有很多例外。但这种差别是不是与它们各自的生理和生活特征相联系呢？在我们考虑这一问题时必须牢记：无论是雌性动物还是雄性动物，自然选择都将有利于使它们的生殖成功率达到最大，而且每一性都将靠牺牲另一性的利益去获得自己的利益。
正如前面已经讲过的，鸟类生殖成功率的提高主要是受着亲鸟为雏鸟提供食物能力的限制，至少在亲鸟喂食起着重要作用的种类（如晚成性鸟类）中是这样。可以想象的是，双亲喂养比单亲喂养可以多养活一倍的雏鸟，因此，雌、雄成鸟合作可以提高它们各自的生殖成功率。如果有一方离弃另一方，不仅雏鸟的成活率会减半，而且再寻新配偶和营巢地也要花费时间。所以，单配偶交配体制的存在和双亲共同抚育后代的现象是合情合理的。在一些海鸟中，如三趾鸥（Rissa tridactyla）和普通鹱（Puffinus puffinus），雌、雄鸟往往长期忠贞地生活在一起，因为这对双方都有好处，新配对的家庭，其生殖成功率总是比较低。
当迫使雌、雄双方共同抚育后代的自然选择压力被减轻的时候，通常是雄性个体离弃家庭并把后代留给雌性个体去抚育。比较行为学的研究表明，多配偶制最常发生在以果实和种子为食的动物中，因为这些食物的供应极为丰富，使单亲抚养后代几乎与双亲抚养同样有效（如织巢鸟）。为什么通常是雄性离弃雌性，而不是相反呢？这里有两个因素可能是重要的：①雄性可早于雌性获得离弃家庭的机会，对体内受精的动物来说，尚未出生的子代只能留给雌性个体去抚育；②雄性个体离弃家庭所获得的利益通常要比雌性个体大，因为它一生的生殖成功率将更多地依赖于它的交配次数。
在哺乳动物中，先天特征较有利于雌性动物更多地参与亲代抚育工作，子代在母体内常常有一个很长的妊娠期，在此期间，雄性动物除了为自己的配偶提供保护和食物外，对子代几乎无事可做。一旦幼仔出生，它们就要吸乳，但只有雌性个体才有哺乳能力。可见，由于体内受精和上述先天的原因，当发生离弃时，首先是雄性离弃雌性而不是相反。出于同样的原因，我们也不难理解为什么大多数哺乳动物大都采取多配偶交配体制和通常只由雌性承担亲代抚育任务。但也有少数种类是单配性，而且双亲都参加抚育后代的工作，在这种情况下，雄性动物常常承担喂食工作（如食肉类动物）和携带幼仔工作（如狨）。在进化过程中，雄性动物从未产生过哺乳能力，这一点也许令人感到惊奇。
大多数硬骨鱼科（79%）都没有亲代抚育行为；在有护卵、护幼行为的鱼类中，这种抚育工作通常也是由一性承担的。在有亲代抚育行为的鱼类中，只有不到25%的种类是双亲共同抚育后代。同鸟类复杂的亲代抚育行为比较，鱼类的亲代抚育要简单得多，常常只表现为保卫卵和为卵提供富含氧气的水流，这些工作单独由双亲中的一方承担往往就足够了。据调查分析，在体内受精的21科鱼类中：有2科只由雄性承担亲代抚育，有14科是雌性承担亲代抚育，而其余5科则没有亲代抚育行为，可见在体内受精的鱼类中主要是雌鱼抚育后代（约占86%）；在体外受精的鱼类中：有61科是雄性承担亲代抚育，有24科是雌性承担亲代抚育，其余100科没有亲代抚育行为。不难看出，在体外受精的鱼类中主要是雄鱼抚育后代（约占70%）。为了说明和解释受精方式与亲代抚育的这种相关关系，曾经提出过三种假说：
1.假说1（父亲身份可靠性假说）
Trivers（1972）认为动物的受精方式将会影响父亲身份的可靠性。由于体外受精是与产卵同时发生的，所以父亲身份的可靠性要比体内受精时来得大，这是因为在体内受精的情况下，在雌体的生殖道内常常发生精子竞争。按此假说，体内受精动物的雄性个体参与亲代抚育工作的可能性较小，因为与雌性动物相比，它的父亲身份的可靠性较小。但是单单靠这一点并不应当影响雄性动物在抚育和离弃之间做出抉择，因为如果它离弃后重找配偶，它的父亲身份并不会因此更加可靠。只有当离弃后的生殖成功率高于留在原来家庭的生殖成功率时，离弃行为才是有意义的。虽然体外受精动物父亲身份的可靠性较大，但也不是没有例外，例如，在太阳鱼（Lepomis）产卵期间，有时会发生多条雄鱼竞相为排出的卵授精的现象，这种乱交肯定会使父亲身份的可靠性大大下降。
2.假说2（配子释放顺序假说）
1976年，Dawkins和Carlisle认为鸟类和哺乳动物的体内受精给了雄性个体首先离弃的机会，并常把后代留给雌性个体去抚育。至于体外受精的动物，则刚好与此相反：由于精子比卵子小和轻得多，所以雄性动物必须等待雌性动物把卵产出后再为卵受精，否则精子就会大量散失，在这种情况下，雌性动物便有机会首先离弃，即当雄性动物正在为卵受精时悄悄离去。这一假说初看起来很有吸引力，但却经受不住事实的检验：首先，对大多数体外受精的动物来说，精子和卵子几乎是同时释放的，难以分出先后。在这种情况下，两性离弃的机会是相等的，即雄性和雌性有相等的机会离弃对方，把后代留给对方去抚育。据调查，在46种同时释放配子和单亲抚育的动物中，有36种的亲代抚育工作是完全由雄性个体承担的。其次，在某些科的鱼类中（如美鲇科Callichthyidae和颌针鱼科Belontiidae），雄鱼先建一泡沫巢，并在雌鱼产卵前先排精，按照上述假说，雄鱼应当首先离弃，但实际上亲代抚育工作却是由雄鱼承担的。可见，雄性参加亲代抚育主要是与体外受精的方式有关，而与配子的释放顺序无关。
3.假说3（与胚胎联系假说）
Williaims（1975）认为，与子代胚胎有联系的性别将会对亲代抚育取得预先适应（preadapt）。例如，体内受精动物的雌性个体与胚胎的联系最密切（怀胎和出生），因此幼仔出生后具有先天的抚幼倾向。另一方面，体外受精的雌性个体常常把卵产在雄性个体的领域内，因此雄性动物与子代胚胎的联系最密切。领域的最初功能是吸引异性，后来又逐渐演变成了护卵、护幼，这有利于雄性个体对抚育行为产生预先适应。该假说与下述事实是吻合的，即雄性抚育现象最常发生在占有领域的物种之中。在体外受精的动物中，雄性抚育现象之所以非常普遍，也与这些动物的领域行为特别发达有关。
最后我们谈一谈单亲抚育的起源问题，因为这个问题也影响着参加亲代抚育的性别。鸟类的祖先可能是双亲抚育物种，因为现存的大多数鸟类都是雌鸟和雄鸟共同参加孵卵和育幼的，这就意味着雌鸟不能把它的全部资源都用于产卵，其中一部分要用来育幼。此外，如果第一窝卵孵化失败，雌鸟经常还能产下第二窝补偿卵。在这种情况下，万一雌鸟被遗弃，它仍然能有一些留下的资源可用于亲代抚育。鱼类最初很可能是没有亲代抚育的，所以，雌鱼常把它的全部资源用于产卵，产出的卵是不受亲代保护的。这就意味着，护卵、护幼工作一旦需要，就只能由雄鱼去承担了。据Gross和Sargent（1985）分析，雌鱼的生育力随鱼体大小的增加而增加的速度比雄鱼快，而雄鱼参与亲代抚育的体重消耗又比雌鱼少，这也是鱼类的单亲抚育经常由雄鱼承担的原因之一。
二、亲代投资的ESS模型
到目前为止我们已经看到，无论是雄性或雌性都面临着两种选择：是留下来参与亲代抚育，还是离弃自己的配偶和家庭。生态因素将决定着这两种选择的利与弊。在研究这一问题时认识到下面一点是很重要的，即对某一性来说，最好的对策将依赖于另一性所采取的对策。例如，如果雌性留下来，那么雄性采取离弃对策就会获得好处；但如果雌性采取离弃对策，那么雄性留下来对自己就较为有利。为了分析这一问题，Maynard Smith（1977）曾经提出过一个非常有用的模型。
假定雄性个体所采取的对策是Im，雌性个体的对策是If，那么该模型便试图找到这样一对对策，即只要雌性采取If对策，雄性背离Im对策就会对自身不利；同时，只要雄性采取Im对策，雌性背离If对策也会对自身不利。换句话说，模型试图寻找雄性个体和雄性个体的ESS。假设一对动物在生殖季节的生殖成功率取决于亲代抚育的程度和雌个体的产卵量，并假定雌个体对卵的投资越多，对亲代抚育的投资就越少，反之亦然。
命p0，p1和p2分别代表无亲代抚育、单亲抚育和双亲抚育三种情况的卵存活概率，显然，p2＞p1＞p0。再命雄个体离弃后的重新交配机会为p；雌个体离弃后的产卵量为W，不离弃（即留下参与亲代抚育）的产卵量为w，显然，W＞w。该博弈的报偿矩阵如表3-1所示，并存在4种可能的ESS，即：
（1）ESS1：雄性和雌性均离弃。这种情况必须满足Wp0＞Wp1，或雌性抚育并使p0（1+p）＞p1，或雄性抚育。
（2）ESS2：雌性离弃和雄性抚育。这必须满足Wp1＞Wp2，或雌性抚育并使p1＞p0（1+p），或雄性离弃。
（3）ESS3：雌性抚育和雄性离弃。这必须满足Wp1＞Wp0，或雌性离弃并使p1（1+p）＞p2，或雄性抚育。
（4）ESS4：雌性和雄性均抚育。这必须满足Wp2＞Wp1，或雌性离弃并使p2＞p1（1+p），或雄性离弃。
表3-1 亲代投资的ESS模型
从该模型所给出的参数值可以看出，ESS1和ESS4在一定条件下是可以互相转换的，正如ESS2和ESS3在一定条件下可以互相转换一样。例如，如果雌个体不参与亲代抚育（即离弃）可以产下极多的卵（W≫w）和单亲抚育比无双亲抚育的收益大得多（p1≫p0）以及双亲抚育比单亲抚育的收益大不了多少（p2≃p1），那么ESS2就会确立。这种情况可应用于很多种鱼类（见前面已讨论过的），这些鱼类的雌鱼常常不参加后代抚育工作，把所有工作都留给了雄鱼。然而，在一定条件下，ESS2可以被ESS3所取代，特别是当雄性个体离弃后有极高的再交配机会时，在一些鸟类和哺乳动物中就经常会出现这种情况。如果双亲抚育比单亲抚育能够多养活1倍的后代，或者离弃的一性很难得到再交配的机会，那么ESS4就会确立，这在雀形目鸟类中可以找到很多实例。
引起亲代投资和交配体制差异的因素很多，而Maynard Smith的模型对于鉴定这些因素是很有用的。下面我们将要讨论各种生态因素（如资源分布、捕食作用和配偶可得性等）是如何通过影响模型中的各种参数值而影响动物的交配体制的。
三、生态因素对交配体制的影响
这里我们要研究特定的环境因素是如何影响雌、雄两性的生殖成功率以及怎样决定着亲代抚育与交配体制的形式的。这一点可以在鸟类和哺乳动物的多配偶制中得到最好的说明。借助于增加交配次数，雄性个体可比雌性个体获得更大的好处，所以，生态因素对交配体制的影响将有利于雄性动物增强获得配偶的能力。
雄性动物增加生殖成功率或者是靠保卫雌性动物本身，或者是靠占有雌性动物所需要的一些重要资源，当后者接近这些资源时便与其交配。一个雄性动物控制有限资源的能力将依赖于这些资源的价值和可保卫性。如果资源或异性很容易保卫，就为多配偶交配体制的确立创造了良好条件，而资源和配偶保卫的难易程度又决定于它们自身的空间和时间分布。
当资源或配偶呈均匀分布时，一个动物就很难取得比另一个动物更多的资源或配偶支配权。但当资源和配偶呈不均匀的斑块状分布时，一些个体就有条件比另一些个体占有更多的配偶和质量更高的资源（如食物和营巢地）。因此，斑块状环境具有发展多配偶制的极大潜力（图3-8）。
这里的关键因素是“操作性比例”，即在任一时刻可受精的雌体数量与有性活动能力的雄体数量的比例。如果在生殖时期种群中全部雌体都是可受精的，那么种群的性比率和操作性比率就都是1:1。在这种情况下，雄性个体就很难有机会与1个以上的雌性个体交配，因为当它一旦完成配对时，其他所有雌性个体几乎也都找到了配偶。因此，雌性个体在生殖时间上的同步化极不利于多配偶制的建立。Knowlton（1979）认为，雌性生殖的同步化正是迫使雄性个体实行单配偶制的一种进化机制。另一方面，如果雌性个体在时间上是陆续成熟和陆续可受精的，那么就为雄性个体与多个雌性个体交配提供了极好机会。显然，操作性比例越是偏离1:1，实现多配偶制的机会也越大。
图3-8 资源或配偶的空间分布对交配体制的影响
下面我们通过对两种无尾两栖类动物的研究来说明雌性个体生殖同步化对雄性个体生殖成功率的影响。普通蟾蜍（Bufo bufo）是一种暴发性繁殖种，所有雌蟾蜍都在大约一周的时间内产完它们的卵，这就意味着雄蟾在生殖季节结束前只来得及与1只雌蟾交配，或最多2只。与此相反的是，牛蛙（Rana catesbeiana）在长达几周的时间内陆续来到生殖池塘进行产卵，这将使得拥有最优产卵地的雄蛙在一个生殖季节内能与多达6只雌蛙交配。
接下来我们要分析资源和配偶的时空分布将怎样影响多配偶制的进化，为了使讨论更加清楚，我们把多配偶制按不同的生态类型分别进行讨论。
四、保卫资源的鸟类多配偶制
有很多实例可以说明，占有优质食物资源和优质营巢地的雄鸟可以和多个雌鸟交配，而占有劣质资源的雄鸟常常得不到任何交配机会。雄性响蜜鴷（Indicator xanthonotus）靠保卫蜜蜂筑巢地而吸引雌鸟，当雌鸟前来取食蜂蜡的时候便乘机与雌鸟交配。实际上雄鸟是以食物作性的交易，它所保卫的蜜蜂筑巢地越多，所吸引的雌鸟也就越多。一只占有领域的雄鸟可以与多达18只雌鸟交配，而没有领域的雄鸟则完全丧失交配机会（Cronin和Sherman，1977）。
对雌性响蜜鴷来说，与已经配过对的雄鸟进行交配，显然会降低其生殖成功率，因为它不得不与其他雌鸟共同分享雄鸟所占有的资源和雄鸟所提供的亲代抚育。同样，占有最优洞道系统的雄旱獭（Marmota flaviventris）可以吸引来最多的雌旱獭，但在同一个洞道系统内进行生殖的雌旱獭数量越多，每个个体的生殖成功率也就越低。多配偶制（指1
多♀）中的雌鸟只能得到雄鸟所提供的部分亲代抚育，而单配偶制中的雌鸟在抚育后代时则能得到雄鸟的全时帮助，那么多配偶制为什么还能得以进化呢？Verner和Willson（1966）认为，如果雄鸟领域在质量上存在足够大的差异，以致能使几只雌鸟共占一个优质领域形成多配偶制的育幼数多于在一个劣质领域中形成单配偶制的育幼数的话，多配偶制就会因此而得到发展。图3-9是多配偶制发生的阈值模型，根据此模型可以做出如下几点预测：
图3-9 多配偶制的阈值模型
（1）如果雄鸟领域质量所存在的差异足以影响多配偶制进化的话，那么多配偶制的产生大都是同斑块状生境相联系的，因为这里的领域质量差异表现得最明显。Verner和Willson对北美洲的全部291种雀形目鸟类进行了比较研究，以便检验这一预测。其中有14种鸟类是多配性的，这些多配性鸟类的绝大多数（13种，其中9种属于拟椋鸟科Icteridae）是选择在沼泽地和高草草原进行生殖，在这些生境中，甚至在小片的相邻地区之间都可能存在很大的生产力差异。这些资料表明，雄鸟领域质量的差异的确与多配偶制的发生有密切关系。
（2）雄性个体领域的质量将会影响它自身的生殖成功率，特别是将影响它所吸引的雌性个体数量。影响生殖成功率的两个最重要的资源是食物和营巢地。在长嘴鹪鹩（Telmatodytes palustris）中，占有最大领域（含食物最多）的雄鸟可吸引两只雌鸟，而占有较小领域的雄鸟则只能吸引一只雌鸟或保持单身。在红翅乌鸫（Agelaius phoeniceus）的领域中如果能含有多种多样的植物类型，常常能引来数量最多的雌鸟，因为这些植物可以提供最安全的营巢地点。
雄鸟领域质量影响雌鸟生殖成功率的最好实例是Pleszczynska（1978）所研究的百灵鹀（Calamospiza melanocorys）。这种鸟于夏季在草原进行生殖，雄鸟早在春天就先来到草原开始争夺领域，此后便用叫声吸引随后到达的雌鸟。雌鸟一旦在一个领域内定居下来便开始建巢，而雄鸟则帮助它抚育幼鸟。Pleszczynska发现，有些雄鸟甚至在种群中尚有单身雄鸟存在的情况下便能吸引来第二只雌鸟，这些雌鸟在生殖时不会得到雄鸟的任何帮助，因为雄鸟已被它的第一个配偶完全占有，这使第二只雌鸟的生殖成功率明显下降。然而这些雌鸟却仍然选择多配偶的交配体制。对百灵鹀来说，雄鸟领域内最重要的资源就是有遮蔽的营巢地，因为雏鸟死亡的主要原因是受太阳照射而使身体过热。据观察，在遮蔽处所建的巢，其雏鸟的成活率要大得多。实验工作也证实了这一点，在暴露的鸟巢上方设置人为的保护伞（可使雏鸟免受太阳照射）比不设置保护伞的对照鸟巢，其雏鸟的出巢率要高得多。正如我们所预测的那样，能够吸引两只雌鸟作配偶的雄鸟，其领域内都具有最好的遮蔽条件。此外，还有两个有趣的实验值得一提，即Pleszczynska和Hansell（1980）靠人为改善百灵鹀领域内的遮蔽条件而增加了领域内雌鸟的数量，而Ewald和Robwer（1982）则靠人为增加红翅乌鸫领域内的食物而达到了同样的效果，这是两个最直接的实验证据，证明了预测（2）的可靠性。
图3-10 依据多配偶制阈值模型（见图3-9）
（3）对于同时定居下来的雌鸟来说，多配偶制中雌鸟的生殖成功率至少应与单配偶制中的雌鸟一样大（图3-10）。例如，百灵鹀雌鸟之所以选择已有配偶的雄鸟作配偶，是因为可以得到较好的营巢地，这足以弥补育雏时无雄鸟帮助的不足。正如所预测的那样，第二雌鸟的育雏成功率至少与同时育雏的单配偶制家庭相等。这里应当指出的是，为检验这一预测而对生殖成功率进行测定常常是很困难的，因为出巢幼鸟数并不总是测定生殖成功率的一个好指标，幼鸟的体重会影响它们的存活率。另外，自然选择的作用应当使雌鸟一生的生殖成功率达到最大，这与使每年的育幼数达到最大不完全是一回事，因为雌鸟生存到下一次生殖的机会是随着窝仔数的增加而下降的。
五、鸟类多配偶制中的两性利益冲突观
多配偶制的阈值模型对理解多配偶制的进化曾起过重要作用，但迄今为止，只有百灵鹀的研究对上述的预测（3）提供了有力的支持。在大多数事例中，第二雌体的生殖成功率总是低于单配偶制中的雌体。在表3-2所列举的两种鸟类（斑鹟Ficedula hypoleuca和大苇莺Acrocephalus arundinaceus）中，在多配偶制雄鸟的领域中总是有最好的营巢地，但第二雌鸟并未能因此而弥补它单亲抚育后代（无雄鸟帮助）所受到的损失，因此，如果选择尚未配对的雄鸟作配偶，它就会有更高的生殖成功率。既然如此，那么为什么还会有一些雌鸟选择多配偶的交配体制呢？有人试图用两性利益冲突理论来解释表3-2中所存在的这些现象，现将这一理论作一简要介绍。
表3-2 单配偶制和多配偶制中雌鸟每巢出巢幼鸟数
从表3-2中可以看出，多配偶制中，雌鸟虽然在生殖上受到了一些损失，但多配偶制中的雄鸟显然比单配偶制的雄鸟在生殖上能取得较大成功，因为它的生殖成功率是两个雌配偶生殖结果之和。多配偶制的建立有时是靠雌性个体的自主选择，有时则靠雄性个体以牺牲雌性个体的利益来谋求自己生殖的更大成功。在斑鹟和大苇莺中，雌鸟显然难以知道雄鸟的交配状况，而雄鸟则可能欺骗雌鸟，与其实行一雄多雌制。例如，大苇莺是在稠密的芦苇丛中进行生殖的，第二雌鸟可能并不晓得与它交配的雄鸟实际上已经有了一个配偶。就斑鹟来说。雄鸟一旦吸引了一只雌鸟，和雌鸟产完卵之后，它就可能飞到另一个巢洞去，并试图吸引另一只雌鸟（图3-11）。雄鸟常常是到远离第一个巢位的地方去建立第二个家，平均为200m，有时可远至3500m，这使第二雌鸟无法知道它是不是已经有了一个配偶。当雌鸟已经产下卵时，雄鸟就会将它遗弃而回到第一配偶那里。此时如果被遗弃的雌鸟再重新寻偶产卵，虽然有利，但在季节上为时已晚，所以只好单独抚育自己的后代，这总比不生殖要好。斑鹟和大苇莺都是雄鸟欺骗雌鸟，与其实行一雄多雌制的最好实例。
图3-11
在另一种雀形目鸟类——岩鹨（Prunella modularis）的生殖种群中，两性利益冲突往往可以导致产生多种多样的交配体制，这些交配体制包括一雄一雌制、一雄二雌制、一雌二雄制和二雄二雌（或更多雌）制等，其中一雌二雄制中的两只雄鸟都可与同一只雌鸟交配，并共同参加喂养雏鸟的工作。值得注意的是，在一雄多雌的交配体制中，雄鸟总是有着最大的生殖成功率（表3-3），而雌鸟的生殖成功率却较一雄一雌制中的雌鸟为低，因为它们不得不分享一只雄鸟在育幼中所提供的帮助。在一雄多雌制中的两只雌鸟之间常常发生战斗，优胜者总是试图把另一只雌鸟赶走，使雄鸟完全归属于自己；而雄鸟则总是试图与两只雌鸟都保持联系，以便不会失去它们中的任何一只。
表3-3 在岩鹨不同的交配体制中雄鸟和雌鸟的生殖成功率
虽然一雄一雌制中的雌鸟比一雄多雌制中的雌鸟有较大的生殖成功率，但它仍比不上一雌多雄制中的雌鸟，因为后者在亲代抚育中可以同时得到两只雄鸟的帮助。所以，一雄一雌制中的雌鸟常常愿意与接近它的其他雄鸟交配，并希望后者能留下来在育雏工作中提供帮助。对一雌多雄制中的雄鸟来说，所付出的代价是要与另一只雄鸟分享父权，据分析，这是对雄鸟利益最小的一种交配体制。可以想象的是，在分享父权的两只雄鸟之间经常会发生战斗，优势雄鸟总是试图把从属雄鸟赶走，或至少要防止它与雌鸟交配。
岩鹨的各种交配体制可以被看成是一个连续序列，它反映着个体间独占配偶（即形成单配偶制）的不同能力。只有当雄性个体靠牺牲雌性个体利益而获得更大好处的情况下，才能形成一雄多雌制。同样。一雌多雄制也是建立在雌性个体靠牺牲雄性个体的利益获取更大好处的基础上。在二雄二雌制的交配体制中，雄鸟常常无力驱赶另一只雄鸟而独占两只雌鸟（形成一雄二雌制），而雌鸟也无力驱赶另一只雌鸟而独占两只雄鸟（形成一雌二雄制）。在两性利益冲突中，谁能赢得胜利将取决于个体竞争能力的差异和食物的分布，因为这些因素决定着个体活动范围的大小和独占配偶的能力。
六、保卫雌性个体的哺乳动物多配偶制
在哺乳动物中，雄兽通常不参加亲代抚育工作（有97%的种类是这样），各种哺乳动物在交配体制上的差异是同雄兽保卫雌兽的经济可行性相关的。雌兽的分布一般是决定于捕食压力和资源（特别是食物）的时空分布，而雌兽的分布反过来又影响着雄兽独占配偶的难易程度。雌兽的活动范围、雌兽群的大小和生殖的季节性是影响雄兽独占雌兽在经济上是否可行的三个主要因素，这些因素将决定竞争配偶的激烈程度。下面我们分几种情况分别加以叙述。
有60%以上的哺乳动物其雌兽是独居性的，而雄兽则占有一个领域，该领域可覆盖一个或更多雌兽的巢域。相对于雄兽所能保卫的面积来说，如果雌兽的巢域面积比较小，那么就有可能形成一雄多雌制；如果雌兽的巢域相对说来比较大，那么雄兽就只能保卫一只雌兽，因此就只能形成一雄一雌制（如大多数啮齿动物和夜行性的原猴类）。在这种情况下，雄兽通常只是与雌兽交配，之后便离去，仔兽则完全留给雌兽去抚养。只有极少的哺乳动物（约占3%），雄兽参与保卫幼兽的工作（如岩羚Oreotragus oreotragus），或携带幼兽（如合趾猿、狨和
），或喂养幼兽（如豺和野狗）。这些专性一雄一雌制的发生通常是因为雌兽的巢域很小，便于雄兽保卫，同时雄兽所能保卫的面积也不能覆盖一个以上的雌兽巢域。在这种情况下，雄兽只能靠提供亲代抚育来提高自己的生殖成功率。专性单配偶制的哺乳动物常常有很高的窝仔数。这种交配体制在犬科动物中很发达，它们一窝可产很多幼仔；而在猫科动物中则较为少见，猫科动物一窝产仔数较少。雄性参加抚育工作的狨一次可产出两个后代，而大多数灵长类动物每次通常只能产出一个后代。如果雄狨死亡，雌狨常常会把子代遗弃，可见雄狨参加子代的抚育工作是很重要的。
有些种类的雌兽，其巢域面积比雄兽的活动范围还要广，因此无法被雄兽所保卫。在这种情况下，雄兽在雌兽的发情期只能与其实行暂时的结合，如驼鹿（Alces alces）和猩猩（Pongo pygmaeus）。雌猩猩常随着各种植物结实季节的不同而在大范围内进行漫游。
有些哺乳动物的雌兽是结成小群在一个小范围内进行活动，在这种情况下，雄兽常能在自己的领域内把小群雌兽作为永久性的妻妾群加以保卫，如疣猴（Colobus guereza）和叶猴（Presbytis entellus）。当一只新的雄猴接管一个领域时，它常常要把领域中的年轻仔猴杀死，因为它并不是这些仔猴的父亲。这种行为可使雌猴较快地进入发情期，以使雄猴能较早地获得生殖机会。当雌兽呈大群分布时，几只雄兽（经常有亲缘关系）常常共同保卫一个领域（如红疣猴Colobus badius、黑猩猩和狮子）。几只雄兽联合保卫一个领域可增加雌兽群的占有时间，同时，对于在广大范围内进行活动的大群雌兽进行联合保卫也是必要的。
有时雌兽群是在几个活动区域之间进行漫游，由一只或多只雄兽保卫这样的雌兽群在经济上往往是不可行的。因此。雄兽竞争配偶的方式常常取决于雌兽在时空上的移动特点。我们大体上可以把雌兽的日移动特点区分为有规律的、可预测的和无规律的、不可预测的两类。
1.雌兽作有规律的、可预测的移动
雌兽群虽然是在很大范围内进行活动，但每天却按固定路线到特定地点去饮水和取食，因此，雄兽常在这些地方占有一个小的领域，当雌兽经过这个领域时便试图与它们交配（如转角牛羚Damaliscus lunatus、细纹斑马和野驴Equus grevii）。保卫这样的交配领域常常引起雄兽之间的直接战斗。由于强烈的领域竞争，使得有些雄兽只能在雌兽的必经之地占有一块极小的地盘，真有点像鸟类的求偶场那样。例如，雄性的水羚（Kobus elypsiprimnus）所保卫的领域只有0.25～0.5km2，当小群雌羚经过它的领域时便乘机与雌羚交配。互氏赤羚（Puku vardini）的领域更小，只有0.1km2。而驴羚（Kobus lechwe）和普通赤羚（Kob kob thomasi），横穿其领域只有15～30m的路程。上述Kobus属的四种羚羊都栖息在沼泽地带，在那里，雌羚总是到特定的地点去取食茂盛的水生植物。在驴羚和普通赤羚中，雌羚常结成大群漫游，而雄羚则只能保卫一个很小的领域，因为保卫领域要付出极高的代价。这几个偶蹄动物求偶场的实例可以简单地被看作是保卫资源多配偶制的特例。
2.雌兽作无规律的、不可预测的移动
在这种情况下，雄兽常常跟随雌兽漫游，而不是等待雌兽到它们身边来。当雌兽群比较小时，雄兽可四处漫游并和处于发情期的一些雌兽生活在一起，如加拿大绵羊（Ovis canadensis）和非洲象（Loxodonta africana）。但当雌兽群很大时，雄兽常常试图保卫所有雌兽，将它们作为它的妻妾群。
（1）季节性的妻妾群：如果所有雌兽都在一个特定季节进入发情期，那么雄兽往往在这个季节到来前就已积蓄了大量能量，以便在雌兽发情期用于激烈的争偶活动。例如，赤鹿（Cervus elaphus）的所有雌鹿都集中在一个月内同时发情，此时，雄鹿将为独占一个妻妾群而展开激烈竞争。雄鹿生殖成功率的大小将取决于它所保卫的雌鹿群的大小和它所能占有的时间长短，这一切又都取决于雄鹿的身体大小和战斗能力。交配期过后，雄鹿的体质常常变得极为衰弱。
雌性象海豹（Mirounga angustirostris）常成群聚集在海滩上，而且它们的聚集地常常是有限的和固定的，这对雄性象海豹来说是一种便于保卫的资源，因此，雄兽经常为独占雌兽群而彼此发生战斗。最大和最强的雄兽就会拥有最大的妻妾群。可以说，在任何年份，交配权都是被少数雄兽所垄断的。雄性象海豹要想成为一群之首所付出的代价是极大的，以致任何一只雄兽在死亡之前都只能充当兽群之首领1年或2年。在它保卫妻妾群免受其他雄兽侵犯时，常常随意踩踏新出生的仔兽，这显然有损于雌兽的利益，但这些仔兽很可能不是雄兽本身所生，因为一年前它还不是这群雌兽的拥有者，因此，从雄兽的利益看，仔兽受到踩踏或甚至死亡并不重要，它所最关心的是如何保护自己的父权。
（2）永久性的妻妾群：有些种类的哺乳动物，雌兽并不是在某一特定时期全部进入发情期，在这种情况下，雄兽就有可能在雌兽的整个生殖年龄期保卫一个永久性的妻妾群，例如，狒狒（Papio hamadryas）、狮尾狒狒（Theropithecus gelada）和伯氏斑马（Equus burchelli）等。几个兽群（雄兽+妻妾群）有时会汇合在一起，形成一个超大群体，这时几只雄兽就可能与一个很大的雌兽群结合在一起并彼此竞争交配权。这种多雄群体可在野牛（Syncerus caffer）和橄榄狒狒（Papio anubis）中见到。
七、靠求偶场和集体合唱而形成的多配偶制
除了保卫资源和保卫配偶的多配偶制以外，还存在着另一种多配偶制，即靠求偶场形成的多配偶制。有些鸟类和哺乳动物的雄性个体集中到一个公共炫耀场地上，各自占有一块极小的领域。例如，侏儒鸟（Manacus m.trinitatis）的领域只是几米见方的一小块裸地，雌鸟来到聚集着很多雄鸟的求偶场仅仅是为了交配，而雄鸟则既不为它们提供资源，也不参加亲代抚育。在求偶场上，雌性个体可以自由地挑选自己的配偶。由于多数雌性动物的兴趣都只集中在少数雄性动物身上，所以在每个求偶场上往往只有1～2只雄性动物垄断交配权。例如，锤头果蝠（H ypsignathus monstrosus）成群高挂在树冠上，并用叫声吸引雌果蝠。Bradbury曾研究过一个由85只雄松鸡组成的求偶场，发现其中5只雄松鸡获得了79%的交配机会（图3-12）。在大多数情况下，我们并不清楚雌性动物是根据特定地点，还是根据雄性动物的特点和求偶表现选择配偶的。为什么雄性动物要聚集在求偶场上？对于这个问题曾提出过5种可能的解释：①雄性动物聚集在一起可减少被捕食的危险；②可增加吸引雌性动物的效率；③因合适的炫耀场地是有限的，所以雄性动物不得不聚集在少数场地上进行求偶；④求偶场往往是大量雌性动物的必经之地；⑤雄性动物聚集在求偶场上或是因为雌性动物喜欢群聚的雄性动物，或是因为便于选择配偶，或是因为可降低雌性动物遭捕食的风险。
图3-12
目前还没有足够的资料来判断这5种解释的可信程度，而且也不十分清楚雌性动物从求偶场上选择配偶到底对它们有什么好处。也许，获得优质基因和使交配更加安全是两个主要的好处。
与鸟类聚集在求偶场上进行炫耀求偶相类似的是，有些种类的雄蛙在生殖季节常常聚集在一个池塘中进行集体大合唱，以便吸引雌蛙。产于新热带区的一种雄蛙（Physalaemus pustulosus）在鸣叫时最易遭到蝙蝠（Trachops spp.）的攻击，但如果是很多雄蛙在一起合唱，这种攻击就会因稀释效应而被减弱，而且合唱群越大，每只雄蛙所吸引的雌蛙数量就越多（图3-13）。这些现象可能是因为在雌蛙特别多的地方，巨大的合唱群可能是唯一的异性源，但也可能是因为合唱群越大，对雌蛙的吸引刺激作用就越大（此说有待实验检验）。
总之，多配偶不仅可以靠雄性动物保卫资源和保卫配偶而形成，而且可以靠在求偶场上的直接竞争和集体大合唱而形成。
图3-13
八、两性行为的颠倒和鸟类的一雌多雄制
与一雄多雌制相比，一雌多雄制是极为少见的一种交配体制，因为借助于增加交配次数通常是使雄性动物获得最大的好处。然而，在少数鸟类中，两性行为刚好颠倒了过来，是雌性动物彼此展开竞争来争夺雄性动物。通过北极鹬形目鸟类的研究，便很容易了解一雌多雄制的进化过程。有些种类的北极鹬，如滨鹬（Calidris temminckii）和三趾鹬（Calidris alba），雄鸟保卫一个领域，雌鸟产下一窝卵后留给雄鸟去孵，而自己又产第二窝卵由自己亲自孵。这样，一对鸟就产生了两窝卵，一窝由雄鸟孵，另一窝由雌鸟孵。在北极苔原地带，这是一种非常有效的生殖对策，因为那里的生长季节很短但生产力很高。雌鸟之所以能接连产下两窝卵是因为作为食物的昆虫数量极为丰富。因此，靠雌、雄鸟分工能在短暂的高生产力季节内育成两窝小鸟，这将更有利于补偿因捕食所造成的损失。
这种双窝卵体制将会导致一雌多雄制的进化，因为雌鸟有时并不忠于第一只雄鸟，而是跑去为另一只雄鸟产下第二窝卵。当食物极为丰富的时候，雌鸟甚至可以产很多窝卵，对雌鸟来说，最好是给很多只雄鸟产卵。而斑点矶鹬（Actitis macularia）正是这样做的，在这种鸟的生殖地具有极高的生物生产力，这使得雌性矶鹬简直变成了一个产卵工厂，一只雌鸟在40天内就能产下5窝卵，总产卵数20枚，约相当自身体重的4倍！雌矶鹬的生殖成功率已不再受食物和营养条件的限制，而是决定于它能够找到多少只雄鸟来为它孵卵。有些时候，大部分雄鸟都已承担了孵卵任务，这就使雌鸟很难再找到雄鸟为它孵卵了。雌矶鹬的身体要比雄性大25%，它们彼此进行竞争，争夺雄鸟参加自己所产之卵的孵化和育雏工作。在这种鸟类中，常常是雌鸟保卫一个领域，有些雌鸟可同时有3个配偶在为其孵卵，有时雌鸟在产下全年最后一窝卵时，自己也参加孵卵工作。
九、靠出生疏散避免近亲交配
生态因素不仅可影响亲代抚育和交配体制的进化，而且也能影响生殖的另一个方面，即靠疏散避免近亲生殖。年幼的动物从它的出生地迁移到它的第一次生殖地称为出生疏散（natal dispersal）。如果把鸟类和哺乳动物作一比较，就可以看出一些明显趋势（表3-4）。
表3-4 鸟类和哺乳动物两性出生疏散种数的比较（仿Greenwood，1980）
鸟类和哺乳动物通常都是靠两性中的一方向外疏散的方法来避免近亲交配。近亲交配将会增大子代中的有害隐性基因变为纯合子的机会，并可导致生殖成功率下降。例如，在牛津Wytham森林中，幼年的雌大山雀常向远处疏散，使得在总共885对大山雀中，只有13对是近亲生殖（只占1.5%）。在少数情况下，两性的疏散率都不高，这就常常会导致儿子与母亲或兄弟姐妹之间的婚配，这种近亲配对的生殖成功率将明显低于远亲配对。近亲交配也能引起哺乳动物生殖率的下降，这正是目前动物园中哺乳动物小种群繁殖所面临的棘手问题。
避免近亲交配的另一种方法是靠对亲属的识别，这种识别近亲的能力可以借助于早期学习来获得，因为动物在幼小时总是和自己的近亲密切地生活在一起。这种机制在人类中也是起作用的，有些民族，成年人从来也不同他们童年时所熟悉的任何人结婚，即使在他们之间并没有近亲关系。
正如前面已经谈到过的那样，很多种类的雄鸟都帮助抚养后代。雄鸟常常占据一个领域，而雌鸟则根据领域的质量选择雄鸟作配偶。如果雄鸟留在它的出生地附近就会给它带来好处，因为这能使它比较容易地在自己的亲属附近建立起一个领域，例如，可以继承父亲的一部分领域。事实如果是这样，那就只有靠雌鸟向外疏散了，这对雌鸟也有好处，因为它可以走访很多的雄鸟领域，并可从中选择最好的。
一雄多雌制在哺乳动物中比在鸟类中更为常见，而且哺乳动物的交配体制通常是建立在保卫配偶而不是保卫资源的基础上，雄兽也很少参加亲代抚育工作。在哺乳动物中，雄兽从接近和占有大量雌兽中可以获得最大好处，这种情况比较有利于雄性向外疏散。
显然，对于留下来还是疏散出去的利与弊，尚需积累更多的资料加以分析。但对任何一个个体来说，在这两种选择中做出决策的报偿都将依赖于种群的其他个体做出怎样的选择，因此我们需利用ESS理论来分析这一问题，即求解雄性个体和雌性个体的进化稳定对策。此外，对雄性动物不参加抚育工作的哺乳动物来说，近亲生殖对雄性动物所带来的危害要比雌性动物小。例如，在橄榄狒狒中，近亲生殖的避免是靠雄性疏散而不是雌性，但年轻的雄狒狒在疏散之前，常常试图与雌狒狒交配，尽管后者可能是自己的近亲。而雌狒狒则总是抵制与本群出生的雄狒狒交配，而喜欢与从外群疏散来的雄狒狒交配，因为前者可能是亲属而后者则不是。
两性在疏散行为上所存在的差异必然会导致定居的那一性与邻里有着密切的亲缘关系，在它们之间的利他行为也必然表现得比较强烈。而疏散出去的那一性，与邻里之间常常是陌生的和没有亲缘关系的。在哺乳动物中，通常雌性是定居者，所以在一个地区的雌性个体之间往往保持着一定的亲属关系，在它们之间的利他行为也较常见，例如，雌性黄鼠在发现了捕食动物接近时总是向其他黄鼠发出报警鸣叫，而在狮群中，雌狮也常给其他雌狮的幼仔喂奶。这一切利他行为都是源于它们之间存在一定的亲缘关系。在鸟类中则刚好相反，雄鸟常常是定居的一性，所以在一个特定的地区内，雄鸟彼此之间往往有较密切的亲缘关系，利他行为自然也比较发达。后面我们将会讲到几种鸟类的雄鸟帮助其他个体喂养雏鸟的事例，这是最明显的利他行为。