第七章 肌肉、神经的构造和生理

第一节 骨骼肌的构造与功能

骨骼肌是运动系统的动力部分，绝大多数附着于骨骼，在人体内分布广泛，有600多块。

一、骨骼肌的形态和构造

每块骨骼肌包括肌腹和肌腱两部分。肌腹主要由肌纤维组成；腱性部分主要由平行排列的致密胶原纤维束构成，色白、强韧而无收缩功能，位于肌腹的两端，其抗张强度约为肌的112～233倍。肌借腱附着于骨骼。

肌的形态多样，按其外形大致可分为长肌、短肌、扁肌和轮匝肌4种。根据肌束方向与肌长轴的关系可分为与肌束平行排列的梭形肌或菱形肌，如缝匠肌、肱二头肌；半羽状排列的如半膜肌、指伸肌；羽状排列的如股直肌；多羽状排列的如三角肌、肩胛下肌；还有放射状排列的如斜方肌等。

二、肌的辅助装置

在肌的周围有辅助装置协助肌的活动，具有保持肌的位置、减少运动时的摩擦和保护等功能，包括滑膜、滑膜囊、腱鞘和籽骨等。

1．筋膜

筋膜分浅筋膜和深筋膜。

（1）浅筋膜：

又称皮下筋膜，位于真皮之下，由疏松结缔组织构成，浅动脉、皮下静脉、皮神经、淋巴管行走于浅筋膜内。

（2）深筋膜：

又称固有筋膜，由致密结缔组织构成，位于浅筋膜的深面，包括体壁、四肢的肌和血管神经等。

2．滑膜囊

滑膜囊为封闭的结缔组织囊，壁薄，内有滑液，多位于腱与骨面相接触处，以减少两者之间的摩擦。有的滑膜囊在关节附近和关节腔相通。

3．腱鞘

腱鞘是包围在肌腱外面的鞘管，存在于活动性较大的部位，如腕、踝、手指和足趾等处。腱鞘可分为纤维层和滑膜层两部分。腱鞘的纤维层又称腱纤维鞘，位于外层，为深筋膜增厚所形成的骨性纤维性管道，起滑车和约束肌腱的作用。腱鞘的滑膜层，又称腱滑膜鞘，位于腱纤维鞘内，是由滑膜构成的双层圆筒形的鞘。鞘的内层包在肌腱的表面，称为脏层；外层贴在腱鞘纤维层的内面和骨面，称为壁层。

4．籽骨

籽骨在肌腱内发生，直径一般只有几毫米，髌骨例外，为全身最大的籽骨。籽骨多在手掌面或足趾面的肌腱中，位于肌腱面对关节的部位，或固定于肌腱以锐角绕过骨面处。

三、组织结构

由肌细胞组成，肌细胞间有少量的结缔组织、血管、淋巴管及神经。肌细胞因呈细长纤维形，又称为肌纤维，其细胞膜称肌膜，细胞质称肌浆。致密结缔组织包裹在整块肌肉外面形成肌外膜。肌外膜的结缔组织伸入肌肉内，分隔包裹形成肌束，包裹肌束的结缔组织称肌束膜，分布在每条肌纤维外面的结缔组织称肌内膜。

（一）光镜结构

骨骼肌纤维呈长圆柱形，是多核细胞，一条肌纤维内含有几十个甚至几百个核，核呈扁椭圆形，位于肌膜下方。在肌浆中有沿肌纤维长轴平行排列的肌原纤维，细丝状，每条肌原纤维上都有明暗相间的带，各条肌原纤维的明带和暗带都准确地排列在同一平面上，构成骨骼肌纤维明暗相间的周期性横纹。明带又称I带，暗带又称A带，暗带中央有一条浅色窄带，称H带，H带中央有一条深色的M带。明带中央有一条深色的Z带。相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称为肌节。肌节递次排列构成肌原纤维，是骨骼肌纤维结构和功能的基本结构。

（二）超微结构

1．肌原纤维

肌原纤维由粗细两种肌丝构成，沿肌原纤维的长轴排列。粗肌丝位于肌节中部，两端游离，中央借M线固定。细肌丝位于肌节两侧，一端附着于Z线，另一端伸至粗肌丝之间，与之平行走行，其末端游离，止于H带的外侧。明带仅由细肌丝构成，H带仅由粗肌丝构成，H带两侧的暗带两种肌丝皆有。细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成。粗肌丝由肌球蛋白分子组成。

2．横小管

横小管是肌膜向肌浆内凹陷形成的管状结构，其走向与肌纤维长轴垂直，位于暗带与明带交界处。同一平面上的横小管分支吻合，环绕每条肌原纤维，可将肌膜的兴奋迅速传导至肌纤维内部。

3．肌浆网

肌浆网是肌纤维中特化的滑面内质网，位于横小管之间。其中部纵形包绕每条肌原纤维，称纵小管；两端扩大呈扁囊状，称终池。每条横小管与两侧的终池组成三联体，在此部位将兴奋从肌膜传递到肌浆网膜。肌浆网膜上有钙泵和钙通道。

（三）收缩原理

骨骼肌纤维的收缩机制为肌丝滑动原理，主要过程：①运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜；②肌膜的兴奋经横小管传递给肌浆网，大量Ca2+涌入肌浆；③Ca2+与肌钙蛋白结合，肌钙蛋白、原肌球蛋白发生构型或位置变化，暴露出肌动蛋白上与肌球蛋白头部的结合位点，两者迅速结合；④ATP被分解并释放能量，肌球蛋白的头及杆发生屈动，将肌动蛋白向M线牵引；⑤细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动，明带缩短，肌节缩短，肌纤维收缩；⑥收缩结束后，肌浆内的Ca2+被泵回肌浆网，肌钙蛋白等恢复原状，肌纤维松弛。

第二节 神经组织的构造与功能

神经系统包括中枢部和周围部，前者包括脑和脊髓，也称中枢神经系统，含有绝大多数神经元的胞体。周围部是指与脑和脊髓相连的神经，即脑神经、脊神经和内脏神经，又称周围神经系统，主要由感觉神经元和运动神经元的轴突组成。

神经组织由神经细胞和神经胶质细胞组成，神经细胞也称神经元，具有接受刺激、整合信息和传导冲动的能力。神经胶质细胞对神经元起支持、保护、营养和绝缘等作用。

一、神经元的结构

1．胞体

（1）细胞核：

位于胞体中央，大而圆，核膜明显，染色质多，核仁大而圆。

（2）细胞质：

特征性结构为尼氏体和神经元纤维。

（3）细胞膜：

是可兴奋膜，具有接受刺激、处理信息、产生和传导神经冲动的功能。

2．树突

每个神经元有一至多个树突，起接受刺激的功能。

3．轴突

每个神经元只有一个轴突，轴突末端的分支较多，形成轴突终末。轴突与胞体之间进行着物质交换，轴突内的物质运输称轴突运输。

二、突触

神经元与神经元之间，或神经元与效应细胞之间传递信息的部位称突触。突触也是一种细胞连接方式，最常见的是一个神经元的轴突终末与另一个神经元的树突、树突棘或胞体连接，分别形成轴-树突触、轴-棘突触或轴-体突触。一个神经元可以通过突触把信息传递给许多其他神经元或效应细胞，如一个运动神经元可同时支配上千条骨骼肌纤维。

三、神经胶质细胞

（一）中枢神经系统的神经胶质细胞

1．星形胶质细胞是最大的一种神经胶质细胞。在脑和脊髓损伤时，星形胶质细胞可以增生，形成胶质瘢痕填补缺损。

2．少突胶质细胞分布于神经元胞体附近及轴突周围，是中枢神经系统的髓鞘形成细胞。

3．小胶质细胞是最小的神经胶质细胞。当神经系统损伤时，小胶质细胞可转变为巨噬细胞，吞噬死亡细胞的碎屑。

4．室管膜细胞衬在脑室和脊髓中央管的腔面，形成单层上皮，称室管膜。

（二）周围神经系统的神经胶质细胞

1．施万细胞参与周围神经系统中神经纤维的构成。

2．卫星细胞是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞。

四、周围神经系统

周围神经系统的神经纤维集合在一起，构成神经，分布到全身各器官。包裹在一条神经表面的结缔组织称神经外膜。一条神经通常含若干条神经纤维束，其表面有神经束上皮，是由几层扁平的上皮细胞围绕形成。神经束上皮和束间的结缔组织共同构成神经束膜。在神经纤维束内，每条神经纤维表面的薄层结缔组织称神经内膜。在这些结缔组织中都存在小血管和淋巴管。

（一）神经纤维

由神经元的长轴突及包绕它的神经胶质细胞构成。根据神经胶质细胞是否形成髓鞘，可将其分为有髓神经纤维和无髓神经纤维两类。

1．有髓神经纤维

施万细胞为长卷筒状，一个接一个套在轴突外面，相邻的施万细胞不完全连接，于神经纤维上这一部分较狭窄，称郎飞结，在这一部位的轴膜部分裸露。相邻两个郎飞结之间的一段神经纤维称结间体。在有髓神经纤维的横切面上，施万细胞可分为3层，中层为多层细胞膜同心卷绕形成的髓鞘，以髓鞘为界胞质分为内侧胞质和外侧胞质。髓鞘的化学成分主要是脂蛋白，称髓磷脂。

2．无髓神经纤维

施万细胞为不规则的长柱状，表面有数量不等、深浅不同的纵形凹沟，纵沟内有较细的轴突，施万细胞的膜不形成髓鞘包裹它们。因此，一条无髓神经纤维可含多条轴突。由于相邻的施万细胞衔接紧密，故无郎飞结。

（二）神经末梢

是周围神经纤维的终末部分，形成各种末梢装置，按功能分为感觉神经末梢和运动神经末梢两大类。

1．感觉神经末梢

是感觉神经元（假单极神经元）周围突的末端，通常和周围的其他组织共同构成感受器。

（1）游离神经末梢：

由较细的有髓或无髓神经纤维的终末反复分支而成。

（2）触觉小体：

分布在皮肤的真皮乳头处，以手指掌侧皮肤内最多。

（3）环层小体：

广泛分布在皮下组织、腹膜、肠系膜、韧带和关节囊等处。

（4）肌梭：

是分布在骨骼肌内的梭形结构。

2．运动神经末梢

是运动神经元的轴突在肌组织和腺体的终末结构，支配肌纤维的收缩，调节腺细胞的分泌，可分为躯体和内脏运动神经末梢两类。

（1）躯体运动神经末梢：

分布于骨骼肌，位于脊髓前角或脑干的运动神经元胞体发出的长轴突，抵达骨骼肌时失去髓鞘，轴突反复分支；每一分支形成葡萄状终末，并与骨骼肌纤维建立突触连接，此连接区域呈椭圆形板状隆起，称运动终板或神经肌连接。一个运动神经元及其支配的全部骨骼肌纤维合称一个运动单位。

（2）内脏运动神经末梢：

分布于心肌、各种内脏及血管的平滑肌和腺体等处。

（三）神经节

在周围神经系统中，神经元胞体聚集构成了神经节。神经节包括脑神经节、脊神经节和内脏运动神经节。

1．脑神经节连于脑神经，周围有结缔组织被膜。

2．脊神经在椎管内连于脊神经后根，也称背根神经节，表面有结缔组织被膜与脊神经膜相续。

3．内脏运动神经节大小形态各异，表面也有结缔组织被膜，并向内伸展成支架。

（四）周围神经再生

神经纤维因外伤或其他原因与胞体离断，则发生破坏和死亡，称为神经纤维溃变。神经纤维的溃变发生在与胞体离断数小时以后，此时的轴突和髓鞘以致末梢部分先出现膨胀，继而出现崩裂，溃解成碎片、小滴状，也称Weller变性。

神经纤维再生一般发生在损伤后的第2～3周，损伤的神经纤维其胞体中的尼氏体逐渐恢复正常形态，胞核回到中央，与胞体相连的损伤神经轴突由损伤的近侧段向远侧生出数条幼芽，这些幼芽部分穿过损伤处的组织缝隙，并沿施万细胞索向远侧生长，最后到达原来所分布的组织器官，其余的幼芽分支则退化或消失。沿施万细胞索生长的轴突幼芽继续增粗、髓鞘也逐渐形成，神经纤维的功能逐渐恢复，此时神经纤维的再生过程初步完成，但有的幼芽进入神经的结缔组织内，形成神经瘤。

（宫丽华 黄啸原）

参考文献

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