同源四倍体茄子花粉母细胞的减数分裂

李树贤 吴志娟

（新疆石河子蔬菜研究所）

摘要：同源四倍体茄子花粉母细胞减数分裂前期I（终变期）染色体的配对构型虽也存在单价体与多价体，但数量相对较少，偶尔出现的2n=4x=24II=48的个体，在人工同源四倍体中更是罕见；后期I和后期II的染色体分配也发生紊乱，但远没有四倍体黄瓜与四倍体甜瓜严重；花粉母细胞减数分裂前期I未发现多核仁的存在，但在两次分裂的间期和前期II，却看到存在大小不等的2～3个核仁；另外也还发现存在核仁延迟消失现象；细胞质分裂属“同时型”，四分孢子以“四面体式”和“二轴对称式”排列为主。减数分裂指数相对于四倍体黄瓜和甜瓜，明显要高。同源四倍体茄子花粉母细胞减数分裂的紊乱程度相对较轻，可能是不同物种存在不同的减数分裂特异基因；也可能与本研究四倍体茄子试材经过较多世代的多亲本轮回选择，田间以趋向“二倍化弱株型”选择有一定关系。

关键词：茄子；同源四倍体；花粉母细胞；减数分裂

Autotetraploid Eggplant Meiosis of Pollen Mother Cells

Li Shuxian Wu Zhijuan

(Xinjiang Shihezi Vegetable Research Institute)

Abstract: The autotetraploid eggplant pollen mother cell meiosis prophase I (Diakinesis) chromosome pairing configuration also exist in the unit price and the polyvalent body, but the number is relatively small. Occasionally appear 2n=4x=24 II=48 individual, in the artificial autotetraploid middle is rare; anaphaseI and anaphase II chromosome distribution also happens disorder, but far from tetraploid cucumbers and tetraploid melon is serious; Pollen mother cell meiosis prophaseI did not find the existence of multiple nucleoli, But in twice fission interphase and prophase II, see there2～3 different sizes of nucleoli; In addition, there are also found nucleoli disappear delay phenomenon; The cytoplasm fission genus “simultaneous type”, tetraspore configuration according to “two axisymmetric type” and “Tetrahedron type” is given priority to. Meiosis index relative to the tetraploid cucumbers and melon, significantly higher. Autotetraploid eggplant of pollen mother cell meiosis disorder degree is relatively light, May be different species have different meiotic specific genes; May also be with tetraploid test materials for a long time, repeatedly multi-parents recurrent selection, phenotypic traits in field tend to be “diploidization weak plant type” selection has certain relations.

Key words: Eggplant; Autotetraploid; Pollen mother cell; Meiosis

在进行有关作物的同源多倍体育种研究中，曾配合进行过较大量的细胞压片及切片观察，相继发表了有关瓜类作物小孢子发生，西瓜小孢子囊发育及雄配子体发生，厚皮甜瓜大孢子发生和雌配子体形成，厚皮甜瓜受精过程的初步观察，四倍体黄瓜种子结实力变异的细胞遗传学基础等文章[1～5]。

关于同源四倍体茄子花粉母细胞的减数分裂，还未见有报道。笔者通过对多年的染色体制片的整理，已获得较完整的四倍体茄子花粉母细胞减数分裂的全过程图谱。同时对相关问题也有一些初步认识，现报告如下，以求教于读者。

研究观察的光学显微镜目镜只有3.3倍，所有图片均为×330。

本文四倍体茄子花粉母细胞减数分裂的过程，限于图版中的图片1～25；附1～附3为配合主题，过去未曾发表过的黄瓜和甜瓜的有关图片。

由于显微摄影倍数较低，本文图片中前期I的细线期、偶线期、粗线期、双线期的图像，以及终变期和中期I的价体分析，直观效果不是太好，但在实际观察中调节焦距仍能确认其准确可靠。

同源四倍体茄子花粉母细胞的减数分裂，相对于同源四倍体黄瓜和同源四倍体甜瓜要规则些。主要表现在如下方面。

1 前期I染色体的配对构型

二倍体有两条同源染色体，前期I（终变期）染色体的配对构型只能形成二价体；同源四倍体有四条同源染色体，前期I（终变期）染色体的配对构型有可能形成四价体、两个二价体、一个三价体和一个单价体，同时也有可能由于非同源染色体之间的交换易位而引发多于四条染色体构成的多价体，例如（图版XII,5），即出现了1个六价体，其染色体构型为2n=4x=15II+3Ⅳ+VI=48。同源四倍体性母细胞减数分裂中，所有染色体都呈现二价体构型，即同源四倍体已经“二倍化”，这在人工同源四倍体中是不可能的。个别细胞的“二倍化”，如（图版XII,6）的2n=4x=24II=48的个体也罕见。

2 后期I染色体的分配

后期I染色体的分配，是能否产生功能正常的小孢子、确保四倍体遗传稳定性的关键表型性状之一。后期I和后期II染色体的均衡分配，与花粉育性直接相关。但对于大多数被子植物的人工同源四倍体而言，其花粉育性常常并不都大幅度降低（花粉育性与种子结实率并不都呈现正相关性）。同源四倍体茄子花粉母细胞减数分裂后期I和后期II的染色体分配也发生紊乱，但远没有四倍体黄瓜与四倍体甜瓜严重。植物性母细胞减数分裂第一次分裂为减数，第二次形同有丝分裂，因而决定小孢子倍性及育性的主要时段在后期I。四倍体茄子花粉粒育性染色检验高达80%～90%[7]，但具有正常功能的却并没有染色检验那么高，原因是少或多1～2条染色体其雄配子体仍然是可育的，其结果是产生某种特定的非整倍体，如单体、缺体和三体、四体等。但当这种少或多1～2条染色体的雌雄配子体和正常倍性的雌雄配子体同时存在时，由于其生活力较低，参与受精的往往都是正常倍性的雌雄配子，从而确保了四倍体遗传性的稳定性。本研究观察到的后期I为25∶23和26∶22的分配（图版XII,13、14），所占份额不多，但却证明了这种遗传变异特性的存在。

3 减数分裂中的核仁的异常

核仁是真核细胞间期细胞核中最明显的结构。植物花粉母细胞一般只有一个核仁，一直维持到前期I的终变期，之后核仁消失，到前期II又重新出现。双核仁或多个核仁现象在二倍体中也有发现，但比较少见。四倍体花粉母细胞的多核仁现象，在一个“玉米稻”的自然四倍体以及高粱的同源四倍体中曾有过报道[8]。在黄瓜的同源多倍体育种中，笔者曾对四倍体黄瓜种子结实力变异的细胞遗传学基础进行过初步研究，对10个人工4x系的观察，无一例外都存在多核仁现象，核仁大小也多有变化，多核仁者多数有明显的主核仁。多核仁绝大多数在中期I消失，但前期II还会重新出现。另外，在所观察的4x系中还发现有核仁延迟消失现象，当中期I染色体已排列在赤道板上时，偶尔还会看到有核仁存在[3]。对同源四倍体甜瓜的观察，也发现常存在与四倍体黄瓜相类似的多核仁、核仁大小有别以及核仁延迟消失等情况（未发表）。本文（图版XII，附1）为1个已启动减数分裂，具20个大小不等核仁的4x黄瓜花粉母细胞图像；附2为1个已启动减数分裂，具8个大小不等核仁的4x甜瓜花粉母细胞图像；附3为四倍体甜瓜花粉母细胞减数分裂前期II的多核仁现象。

同源四倍体茄子花粉母细胞减数分裂中未发现多核仁的存在，但在两次分裂的间期和前期II却看到存在大小不等的2～3个核仁。核仁延迟消失现象，在四倍体茄子中也曾发现，延迟期甚至更晚，在后期I似还有核仁存在（图版XII,10）。

真核细胞的核仁是rRNA合成、加工和核糖体亚单位的装配场所，一直受到相关领域研究者的高度重视。多倍体比它的原二倍体细胞核DNA含量高，核仁组织者也多，核仁变异与同源多倍体的遗传相关性及机理，目前还知之甚少，还有待进一步研究探讨。

4 分生孢子的变异

同源四倍体甜瓜、西瓜、黄瓜和茄子小孢子的发生，细胞质分裂都属“同时型”，四分孢子均以“四面体式”和“二轴对称式”排列为主。但相对于四倍体黄瓜和甜瓜，四倍体茄子的正常四分孢子率（减数分裂指数）却要高得多。不同物种及同一物种不同基因型，“减数分裂指数”与种子结实力之间并不存在必然的联系；但在同一基因型内“减数分裂指数”与种子结实力之间却常呈现高度的正相关性[3]。同源四倍体茄子具有较高的“减数分裂指数”，其种子结实力也较高、较稳定，但远未达到其“减数分裂指数”的高水平。

在被子植物中，不同物种的同源四倍体的减数分裂及其影响，常有不同的表现。同源四倍体茄子的减数分裂指数远高于同源四倍体黄瓜和甜瓜，这一方面是物种固有遗传性差异所致，同时也可能与本所同源四倍体茄子育种研究，在多亲本多轮回选择条件下，田间以趋向“二倍化弱株型”选择近20代不无关系。

参考文献

[1] 李树贤．瓜类作物小孢子发生的初步观察[J] //全国蔬菜育种新途径学术讨论会纪要（湖南湘潭，1979），新疆农业科技，1982（05）.

[2] 李树贤．厚皮甜瓜大孢子发生和雌配子体形成的初步观察（简报）[C] ．全国西、甜瓜科研座谈会，新疆乌鲁木齐，1982.

[3] 李树贤．四倍体黄瓜种子结实力变异的细胞遗传学基础[C] //中国遗传学会第二次代表大会暨学术讨论会，福建福州，1983:224-225.

[4] 吴明珠，李树贤．新疆厚皮甜瓜开花习性与人工授粉技术的研究[J] ．中国农业科学，1983（6）:38-43.

[5] 李树贤，吴明珠．新疆厚皮甜瓜受精过程的初步观察[J] ．园艺学报，1987（1）:49-52.

[6] 李树贤，陆新德．西瓜小孢子囊发育及雄配子体发生的观察[J] ．西北植物学报，1992,12（1）:79-84.

[7] 李树贤．同源四倍体茄子诱变初报[C] //中国园艺学会第二次代表大会暨学术讨论会论文（单行本），杭州，1981.

[8] 吉林师范大学生物系．“玉米稻”后代一个自然四倍体的细胞遗传学研究[J] ．遗传学报，2（4）:444-448.