谁住在洞穴里？

在诸多研究洞穴生物群的著作中，20世纪有两本书特别引人注目。第一本是沃尔夫的《穴居动物名录》，其三个部分在1934年到1938年间先后出版，此书罗列了时至当时已知的洞穴里的所有动物种类。第二本是由艾伯特·旺代尔在1964年以法语出版的，讨论的是洞穴世界里的生物群和生物。1965年由培格曼出版社出版的英文版本《洞穴生物学：穴居动物生物学》大概仍然是一本最实用的通用教材，尽管其中对于洞穴内进化的观点有些奇怪。博托舍内亚努于1986年出版的书籍《地下动物世界》记载了近期发现的地下水中动物群，但是，它仍然需要补充自旺代尔的书以来的十多年中在热带洞穴里发现的大量陆生洞穴动物群。

原核生物界（Kingdom MONERA）

细菌门

在洞穴中种类繁多，包括腐生菌、病原菌和化能自养菌（通过氧化或还原含铁和硫的化合物生存）。细菌位于许多洞穴食物链的底端。

蓝藻门

有些物种能够在没有光线的情况下自我合成色素。各种色球藻以复杂的洞穴矿物沉淀形式存在，如月奶石和石灰华。

原生生物界（Kingdom PROTISTA）

植鞭亚门、动鞭亚门、肉足亚门、纤毛亚门、孢子虫亚门

原生生物通常广泛存在于间隙水中，很多物种也出现在洞穴里。在土库曼斯坦卡拉琴沙漠的咸水井中，存在着数量庞大的、至少十个物种以上的异常细小、薄壳的有孔虫。洞穴黏土中常常存在鞭毛虫、肉足虫、变形虫和某些纤毛虫。

植物界（Kingdom PLANTAE）

绿藻门

洞穴深处存在各种自生的藻类，如小球藻、栅藻和肋球藻。虽然它们可以在黑暗中合成色素，但是它们似乎使用的是非光合代谢途径。其他的植物如红藻门、褐藻门和苔藓植物门基本上不会出现在洞穴的黑暗处。维管门的代表性植物是一些极少数的不需依赖阳光而生存的变态腐生物种。

真菌界（Kingdom FUNGI）

接合菌、子囊菌、担子菌、黏菌门

真菌在洞穴生态系统中很重要。它们大多腐生于被雨水冲到洞穴中的有机物上，形成洞穴生物群落的主要食物基础。有一些真菌是外寄生的（在动物体表生存）或是内寄生的。卵菌门中的大部分成员都寄生于开花植物上，因此在洞穴中没有这类真菌的代表。

动物界（Kingdom ANIMALIA）

海绵动物门

结壳海绵可能是被潮汐冲刷的海底洞穴中最常见的生物。

腔肠动物门

绿色水螅（Hydra viridissima）分布于欧洲喀尔巴阡山脉南部的地下水中。海洋水螅（Marine hydrozoa）和珊瑚虫在海底洞穴中很常见。

扁形动物门

单肠涡虫常见于井水、泉水和地下水中。穴内进化的三肠涡虫在世界范围内广泛存在，大部分品种归属于三个主要的三肠涡虫科：枝肠涡虫科、洞穴涡虫科和扁涡虫科。

线虫动物门（Phylum Nematoda）

自生线虫常见于世界各地的地下水、洞穴和矿山中。除了一些海洋线虫之外，某些淡水品种的线虫栖息于斯洛文尼亚的洞穴中。

纽形、轮虫动物门（Phyla Nemertinea and Rotifera）

这些小生物中的一些品种栖息于间隙水和洞穴中。

环节动物门（Phylum Annelida）

海底洞穴中往往含有数量巨大的隐居多毛虫，一些穴内进化的淡水多毛虫常见于瑞士、斯洛文尼亚、日本和巴布亚新几内亚。寡毛虫广泛存在于洞穴、地下水和沉积物中。带丝蚓科包含许多本质上是穴居动物的品种。穴居水蛭可以在中欧和一些热带国家找到。

软体动物门（Phylum Mollusca）

耳螺科、琥珀蜗牛科、锥蜗牛科、艾纳螺科、瓦娄蜗牛科（陆生物种）和钉螺科（水生物种）中包含许多穴居腹足动物。双壳纲包括分布于欧洲和日本的穴居豌豆蚬和鳗蛤品种。

有爪动物门（Phylum Onychophora）

南非的物种洞白栉蚕（Peripatopsis alba）只在洞穴中被发现过。

节足动物门（Phylum Arthropoda）

甲壳动物亚门（Subphylum Crustacea）

桨足纲：最近在巴哈马群岛和加那利群岛的海底洞穴中被发现，这些自由捕食者类似于水生蜈蚣。

介形纲：地下水中存在着许多品种，有些也存在于大型洞穴中。

桡足纲：许多剑水蚤（cyclopoid）和猛水蚤（harpacticoid）分布于世界各地的洞穴与间隙地下水中。

软甲纲：盲虾目迄今为止只在南非的洞穴中被发现过。温泉虾和糠虾广泛分布于海底洞穴和咸地下水中，少数品种已经进化为可在淡水洞穴中生存。等足目是地下世界中种类最多的一目，其中属于栉水虱科和潮虫科被记录在册的穴居动物达数百种。端足目中，尤其是钩虾科亦是品种繁多。穴居十足目例如小龙虾、铠甲虾、螃蟹和河虾在热带地区尤为普遍。这一纲里的地下水栖成员通常属于古老的谱系，其相关类群的分布为重建地球历史提供了重要的证据。

单肢动物亚门

倍足纲和少足纲：全球有数百种穴居千足虫，其中以带马陆目居多。它们往往表现为残遗分布（relictual distribution，译注：动植物原来分布区域广阔，但由于地质条件和气候变化，现仅孤立残存于几个小区域内），这可以反映出自海底扩张、大陆漂移以来地壳板块在过去各时期的组态。一些少足纲动物也存在于洞穴中。

唇足纲和综合纲：穴居蜈蚣和石蜈蚣分布于欧洲洞穴中。在热带地区也有一些穴内进化的蚰蜒。综合纲动物栖息于土壤中，看起来像洞穴动物，但大多以活植物的根为食，因此并不栖息于洞穴深处。

昆虫纲：弹尾目和双尾目是原始的、无翅的、居于湿度较高的地表的昆虫。全球有一大批穴内进化的昆虫物种。穴居蜚蠊（译注：蟑螂的学名）主要生存于热带地区。在直翅目中，驼螽科又称为骆驼蟋蟀，其中包含了许多引人注目的穴居品种，广泛分布于世界各地，在热带地区也可以找到一些穴居蟋蟀。此外，还有穴内进化的革翅目、啮虫目、半翅目、毛翅目、鳞翅目和双翅目。并不令人感到奇怪的是，大部分的穴居昆虫都属于最大的一目，地球上最兴旺的动物群组，甲虫目（鞘翅目，Coleoptera）。甲虫目中至少有22科包含穴居昆虫，其中行步甲科（Trechidae）和球蕈甲科（Leiodidae）的多样性与特化最为丰富。

螯肢动物亚门（Subphylum Chelicerata）

蛛形纲（Arachnida）：热带地区生存着一些穴居蝎目（Scorpione）、尾蝎目（Uropygi）、钝尾目（Amblypygi）、裂盾目（Schizomida）、节腹目（Ricinulei）和须脚目（Palpigradi）昆虫。洞穴中的伪蝎目（Pseudoscorpion）种类繁多，有超过300种穴居品种，其中有许多昆虫与同类相比体态硕大、腿与爪子很长。盲蛛目（Opiliones）中也有穴居的，主要是长奇盲蛛科（Phalangodidae）、羽爪盲蛛科（Travuniidae）和大螯角盲蛛科（Ischyropsalidae）。洞穴里常见的陆生螨虫（Acari，壁虱）是寄螨科（Parasitidae）、莓螨科（Rhagidiidae）和真足螨科（Eupodidae）中的小型革螨（Gamaside），在水螨科（Hydrachnellae）和海螨科（Porohalacaridae）中有许多穴居水生螨虫。蜘蛛（Araneae）在大部分热带洞穴中占领着捕食者的生态地位，世界上有数百种穴居蜘蛛。在温带地区，特化程度最高的穴居品种属于古老的石蛛科（Dysderidae）、弱蛛科（Leptonetidae）、泰莱蛛科（Telemidae）和卵形蛛科（Oonopidae），此外，皿蛛科（Linyphiidae）、微蛛科（Erigonidae）和漏斗蛛科（Agelenidae）也有许多特化的品种。

缓步动物和苔藓动物门（Phyla Tardigrada and Bryozoa）

一些品种栖息于地下水中。

棘皮动物门（Phylum Echinodermata）

海底洞穴中经常出现各种食粪海尾虫（Ophiuroidea，蛇尾纲）和海参（Holothuroidea，海参纲），但是并没有已知的严格穴居品种。

脊索动物门（Phylum Chordata）

真口纲：淡水穴居鱼类主要常见于世界上较为干旱的地区。迄今为止，在淡水和海底洞穴中、泉水和地下水中，有8目，13科，约60个盲眼、褪色的物种被采集到。物种最丰富的是鲤科、虎鱼科和胎鼬鳚科，其次是长须鲇科、脂鲤科、鳅科和短面鱼科。

两栖纲：北美已知的穴居有尾目14种，欧洲有1种。后者盲眼洞螈（Proteus anguinus）是此纲中第一个被承认的穴居物种。与美洲的泉螈属、河溪螈属、多齿螈属和盲螈属一样，洞螈在成年阶段保留了幼虫鳃，因此能够长期栖息于水面以下。

爬行纲：学名为黑眉锦蛇（Elaphe taeniura）的游蛇是从中国到加里曼丹岛的东南亚洞穴里常见的栖息者，它捕食洞穴中的蝙蝠和燕子。

类鸟纲：没有鸟类会长期栖息于洞穴中，但金丝燕属中的金丝燕以及油鸱（Steatornis caripensis）却依赖于洞穴，它们将洞穴作为筑巢地，并能够通过超声波回声定位在地下及完全黑暗的地方进行远距离导航。

哺乳纲：一种称为乖形林棘鼠（Heleromys anomalus）的南美鼠和一两种麝鼩属中的热带鼩鼱（Sorex araneus）可能是在洞穴中长期繁衍。许多蝙蝠（比如犬吻蝠物种）会将洞穴作为藏身处，但它们都不是穴居动物。

综上所述，绿色植物在洞穴里基本不存在，但动物的大部分纲目中都能找到穴居的物种，穴居动物在甲壳动物、昆虫、蜘蛛以及千足虫中尤为常见。