第二节 血液的构成与功能
一、人体的血量与血液的构成
血量是指人体内血液的总量,正常成年人的血量占体重的7%~8%,包括心血管中的循环血量和肝、脾、肺、皮下静脉中的储存血量。在生理条件下,人体内的血量保持相对稳定,维持正常的血压和血流,保证各器官、组织、细胞能获得充分的血液供给。一旦血量不足,就会导致血压下降、供血不足,最终引起人体代谢障碍和功能损害。
正常血液为红色黏稠液体,全血的相对密度为1.050~1.060,由液体成分血浆和悬浮于血浆中的有形成分血细胞两部分构成。血细胞包括红细胞、白细胞和血小板三类。血浆中溶解有多种化学物质。按容积计算,血浆约占血液的55%,血细胞(主要是红细胞)约占45%。
血细胞在血液中所占的容积百分比称为血细胞比容。健康成年人的血细胞比容,男性为40%~50%、女性为37%~48%。由于白细胞和血小板仅占血液总容积的0.15%~1%,故血细胞比容与红细胞比容很接近。测定血细胞比容是一种间接反映红细胞数量和体积的简单方法。
二、血浆
(一)血浆的化学成分
血浆中含有大量的水分和一定量的溶质,测定血浆的化学成分,可以反映体内物质代谢的状况。
从质量浓度看血浆含水90%~92%,含溶质8%~10%。溶质中含量最多的是血浆蛋白,为6.2%~7.9%,电解质约0.85%,其他物质为1%~2%。
1.血浆蛋白
血浆蛋白是溶解于血浆中的各种蛋白质(60~80g/L)的总称,用盐析法可分为白蛋白(40~55g/L)、球蛋白(20~30g/L)和纤维蛋白原(2~4g/L)三类。血浆蛋白的主要功能如下。
① 形成血浆胶体渗透压。血浆蛋白在形成血浆胶体渗透压中起着主要作用,其中白蛋白分子量小、分子数量最多,对于维持正常血浆胶体渗透压的作用最大。
② 运输功能。血浆蛋白为亲水胶体,可与多种难溶于水的物质结合,形成易溶于水的复合物,有助于难溶于水的物质在血液中的运输。
③ 凝血功能。血浆中的纤维蛋白原和凝血酶原等蛋白质是参与血液凝固过程的主要成分。
④ 免疫功能。球蛋白能与特异性抗原(如细菌、病毒或其他异种蛋白)相结合而破坏抗原,从而消除致病因素,对机体起保护作用。
⑤ 营养功能。血浆蛋白分解产生的氨基酸,可用于合成组织蛋白质。
⑥ 缓冲作用。血浆蛋白参与血浆缓冲对的构成,对血浆pH的稳定起一定作用。
2.电解质
血浆中的电解质由阳、阴离子组成。阳离子中以Na+浓度最高(142mmol/L),还有少量的K+、Ca2+和Mg2+等;阴离子中以Cl-最多(103mmol/L),HC次之(29mmol/L),还有少量的HP和S等。此外,血浆中还含有微量的Cu2+、Fe2+、Zn2+和I-等元素。各种离子都有其特殊的生理功能。血浆中的电解质是产生血浆晶体渗透压的最主要成分。
3.其他物质
血浆中还含有葡萄糖、各种代谢产物、气体和激素等物质。
血浆中所含的糖类主要是葡萄糖,简称血糖。其含量与糖代谢密切相关。正常人血糖空腹含量比较稳定,全血空腹血糖含量为4.4~6.7mmol/L(80~120mg/dl)。
血浆中所含的脂类物质统称血脂,包括游离胆固醇、胆固醇酯、甘油三酯、磷脂等。
(二)血浆的理化特性
血浆的化学成分决定了它的理化特性。
1.渗透压
渗透压是指溶液中的溶质颗粒运动时所产生的吸水力,其大小与溶液中所含溶质的颗粒数目成正比,而与溶质的种类和颗粒的大小无关。渗透压(osmotic pressure)本质是压力,其国际单位是帕斯卡(Pa),亦常用渗透摩尔每千克(Osm/kg)作单位,规定1mol/L的溶液其渗透压为1Osm/kg。例如1mol/L的葡萄糖溶液的渗透压为1Osm/kg;NaCl在水中解离成Na+和Cl-,因此1mol/L的NaCl溶液的渗透压为2Osm/kg。
血浆中含有多种晶体和胶体物质,血浆渗透压为血浆中各种溶质产生的吸水力的总和。37℃时,血浆渗透压为313mOsm/kg,相当于7个标准大气压(1atm=101325Pa)。由血浆中的晶体物质(主要是Na+和Cl-)所形成的渗透压称为血浆晶体渗透压,这是血浆渗透压的主要来源。由血浆中的蛋白质(主要是白蛋白)所形成的渗透压称为血浆胶体渗透压,血浆中虽含有多量蛋白质,但因蛋白质分子量大,其颗粒数目并不多,故其所产生的渗透压甚小,不超过1.5mOsm/kg。
渗透压与人体血浆渗透压相等的溶液称为等渗溶液,如0.9%的NaCl溶液或5%的葡萄糖溶液为人体或哺乳动物的等渗溶液。红细胞悬浮于0.9%的NaCl溶液中可保持正常形态和大小,故通常将0.9%的NaCl溶液称为生理盐水。渗透压高于血浆渗透压的溶液称为高渗溶液;渗透压低于血浆渗透压的溶液称为低渗溶液。
知识链接
各种生理溶液配方的依据是什么?
临床上和实验室应用的各种生理溶液的配方,一般是参照血浆中电解质和某些小分子有机物的含量,并经过酸碱度调节拟定的。
2.pH值
在新陈代谢过程中不断有各种酸性或碱性物质进入血液,但由于血液中缓冲物质的缓冲作用以及肺和肾不断排出体内过多的酸或碱,血浆pH值波动范围极小,一般为7.35~7.45。血浆中的缓冲对主要有NaHCO3/H2CO3,此外还有Na2HPO4/NaH2PO4和蛋白质钠盐/蛋白质等。在红细胞内尚有其他缓冲对。
血浆pH的相对稳定,对机体生命活动具有重要意义。血浆pH超过一定范围,就会影响各种酶的活性,从而引起组织细胞代谢紊乱,它们的正常生理功能和兴奋性都会发生异常。血液的pH过低称为酸中毒,过高则称为碱中毒。
3.相对密度和黏滞性
血浆的相对密度是1.025~1.030,血浆的黏滞性是1.6~2.4(水的黏滞性为1)。血浆的相对密度及黏滞性的大小主要取决于血浆蛋白的浓度,浓度越高,血浆的相对密度和黏滞性越大。全血的黏滞性为4~5。血液黏滞性过高可使外周循环阻力增加,血压升高,还可减慢血液流动的速度,对血液循环产生不利影响。
三、血细胞
血液中的细胞成分主要有红细胞、白细胞和血小板。
(一)红细胞
1.红细胞的形态与数量
成熟的红细胞呈双面微凹的圆盘状,无细胞核;大小基本均匀,直径一般为7~8μm;厚度约为直径的1/3;有中央淡染区,该区域小于红细胞直径的1/3。红细胞膜具有弹性和可塑性,使得红细胞可通过直径比它小的毛细血管。
红细胞内的蛋白质主要是淡红色的血红蛋白(Hb),红细胞因其内充满血红蛋白而呈淡红色。血红蛋白约占红细胞重量的32%,水约占64%,其余约4%为各种脂类、糖类和电解质。
红细胞是血液中数量最多的血细胞,我国正常成年男性为(4.0~5.5)×1012/L,女性为(3.5~5.0)×1012/L。红细胞数量可随外界条件和年龄的不同而有所改变。血红蛋白浓度,我国正常成年男性为120~160g/L、女性为110~150g/L。
2.红细胞的生理功能
红细胞的主要功能是运输O2和CO2,此外还在酸碱平衡中起一定的缓冲作用。这两项功能都是通过红细胞中的血红蛋白来实现的。
血红蛋白与CO的亲和力比与O2的亲和力大250倍。若血红蛋白与CO结合,则丧失运输O2的能力,造成组织缺氧,可危及生命,这种情况称为CO中毒(或煤气中毒)。
3.红细胞的生理特性
(1)渗透脆性(简称脆性) 正常状态下红细胞内的渗透压与血浆渗透压大致相等,若将红细胞置于等渗溶液(例如0.85%的NaCl溶液)中,它能保持正常的大小和形态。但若将红细胞置于高渗溶液中,则水分溢出胞外,红细胞失水皱缩。相反,若将红细胞置于低渗溶液中,则水分进入红细胞,红细胞膨胀变成球形,甚至细胞膜损伤破裂。红细胞膜破裂,血红蛋白溢出细胞,称为溶血。红细胞在低渗溶液中发生溶血的性能,称为渗透脆性。
(2)悬浮稳定性 将与抗凝剂混匀的血液置于血沉管中,垂直静置,虽然红细胞的相对密度比血浆大,将因重力而下沉,但正常时红细胞的沉降速度却很慢,这表明红细胞具有稳定地悬浮于血浆中的特性。这种红细胞在血浆中保持悬浮状态而不易下沉的特性称为红细胞悬浮稳定性。在单位时间内红细胞沉降的距离(高度),称为红细胞沉降率(简称血沉)。正常男性的红细胞沉降率为0~15mm/h,女性的为0~20mm/h。血沉可作为红细胞悬浮稳定性大小的指标。
4.红细胞的生成与破坏
红细胞的平均寿命约为120天。每天有0.8%的衰老红细胞被破坏,90%的衰老红细胞被巨噬细胞吞噬,同时又有一部分新生的红细胞进入血液循环,以保持人体红细胞数量的动态平衡。
(1)红细胞的生成过程 人体所有的血细胞都是在造血器官内产生并发育成熟的。成年人的造血器官主要是红骨髓,此外还有脾和淋巴结等。婴幼儿时期红骨髓广泛分布于长骨的骨髓腔内和各类骨的骨松质网眼内,成年人则局限在各类骨的骨松质网眼内。骨髓内的造血过程包括三个大的阶段:第一阶段是造血干细胞分裂,通过细胞分裂,既进行干细胞的自我复制以保持本身数量的稳定,又在不同的造血微环境下分化形成各系定向祖细胞(红系定向祖细胞、粒-单核系祖细胞、巨核系祖细胞和TB淋巴系祖细胞)。第二阶段是各系定向祖细胞继续分化和增殖,发育成为各系幼稚细胞。第三阶段是各系幼稚细胞进一步分化成熟,最后分别成为具备各自功能的各类成熟血细胞,然后有规律地释放入血液循环。
红骨髓是成年人红细胞生成的唯一场所。红骨髓内的造血干细胞首先分化成为红系定向祖细胞,再经过原红细胞,然后经早幼红细胞、中幼红细胞和晚幼红细胞,进而形成网织红细胞,再发育成为成熟红细胞而释放入血液循环。红细胞在发育过程中,体积由大变小,细胞核由大变小直至消失,细胞质内血红蛋白从无到有逐渐增多。
(2)红细胞生成的调节 促红细胞生成素(EPO)是机体红细胞生成的主要调节物。血浆EPO的水平与血液Hb的浓度呈负相关。不论何种原因引起的组织缺氧,均可迅速引起EPO的合成与分泌增多。肾是产生EPO的主要部位。除肾来源外,正常人体内有5%~10%的EPO是由肾外组织(如肝)产生的。目前已应用EPO治疗贫血。雄激素是促进红细胞生成的另一因素。雄激素不但能直接刺激骨髓红系祖细胞增殖,加速红细胞的生成,而且还能刺激EPO的产生从而促进红细胞生成。雌激素可降低红系祖细胞对EPO的反应,抑制红细胞的生成。
(3)红细胞的破坏 正常时红细胞每日更新约0.8%,比其他组织更新率高。红细胞被破坏后,其碎片可被血管中的中性粒细胞和单核细胞吞噬,也可被肝和脾中的网状内皮系统的巨噬细胞吞噬和消化。红细胞被吞噬消化后释出的氨基酸和Fe2+等,可被再利用。
(二)白细胞
1.白细胞的形态、数量与分类
白细胞无色,呈球形,有细胞核,体积比红细胞大,直径约为7~20μm。正常成年人白细胞数为(4.0~10.0)×109/L。血涂片中白细胞经复合染料染色后,可根据其形态差异和细胞质内有无特有的颗粒分为两大类五种细胞。
(1)粒细胞 细胞质内含有特殊着色颗粒。按颗粒的着色性质不同又可分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞。
(2)无粒细胞 又可分为单核细胞与淋巴细胞。
此五种细胞各占的百分率称为白细胞分类计数。白细胞总数及分类计数均随年龄而改变。正常成年人各种白细胞的分类计数为:中性粒细胞50%~70%,嗜酸性粒细胞0.5%~5%,嗜碱性粒细胞0~1%,单核细胞3%~8%,淋巴细胞20%~40%。检查白细胞总数、各种细胞的分类计数及分类计数的变化对于临床诊断有一定意义。
2.白细胞的生理功能
白细胞是机体防御系统的一个重要组成部分,主要通过吞噬和产生细胞因子等方式来抵御和消灭入侵的病原微生物。除淋巴细胞外,所有的白细胞都能伸出伪足做变形运动,从而可以穿过毛细血管壁,该过程称为白细胞渗出。渗出到血管外的白细胞也可借助变形运动在组织内游走,在细胞降解产物、抗原-抗体复合物、细菌毒素和细菌等化学物质的吸引下,迁移到炎症部位发挥其生理作用。白细胞朝向某些化学物质运动的特性,称为趋化性。不同的白细胞其防御作用又不尽相同,分别介绍如下。
(1)中性粒细胞 中性粒细胞的胞核呈分叶状。中性粒细胞是血液中主要的吞噬细胞,其变形游走能力和吞噬活性都很强。感染发生时,中性粒细胞是首先到达炎症部位的吞噬细胞。中性粒细胞的主要功能是吞噬侵入体内的细菌、衰老的红细胞和抗原-抗体复合物等。中性粒细胞内的颗粒为溶酶体,内含多种水解酶,能分解其所吞噬的病原体或其他异物。当中性粒细胞吞噬数十个细菌后,释放的各种溶酶体酶可使中性粒细胞发生“自我溶解”而解体死亡,也可溶解周围组织。死亡的中性粒细胞、被破坏的细菌和组织碎片共同形成脓液。血液中的中性粒细胞约有一半随血液循环流动(称为循环池),通常白细胞计数即反映这部分中性粒细胞的数量;另一半附着于小血管壁上(称为边缘池)。这两部分细胞可以相互交换,保持动态平衡。肾上腺素可促进中性粒细胞从边缘池进入循环池。此外,骨髓中还储备有大量(为外周血液中性粒细胞总数的15~20倍)成熟的中性粒细胞。在机体需要时,储存的中性粒细胞可在数小时内大量进入循环血液。
(2)嗜碱性粒细胞 嗜碱性粒细胞的颗粒中含有组胺、肝素、过敏性慢反应物质等生物活性物质。它在形态和功能上与疏松结缔组织的肥大细胞相似。在机体发生过敏反应时出现的哮喘、荨麻疹等症状都与这些物质的作用有关。
(3)嗜酸性粒细胞 嗜酸性粒细胞也具有吞噬能力,游走性很强,并含有溶酶体和较小的特殊颗粒,但不含溶菌酶,所以基本上没有杀菌能力。但在人体发生过敏反应或患寄生虫病时,嗜酸性粒细胞往往增多。嗜酸性粒细胞参与机体对寄生虫的免疫反应。
(4)单核细胞 血液中的单核细胞是尚未发育成熟的细胞,仍有分裂增殖能力,但吞噬能力极弱。单核细胞由骨髓生成,在血液内仅停留2~3天,即进入肝、脾、肺、淋巴结和浆膜腔等组织中继续发育为巨噬细胞。巨噬细胞的体积较大,直径可达60~80μm,细胞内溶酶体和线粒体均增多,其吞噬能力比中性粒细胞更强。但由于单核细胞的趋化迁移速度比中性粒细胞慢,外周血和骨髓中储存的单核细胞数量较少,需要数天到数周巨噬细胞才能成为炎症局部的主要吞噬细胞。
(5)淋巴细胞 淋巴细胞与机体的免疫功能有关,故也称免疫细胞,在机体特异性免疫过程中起主要作用。所谓特异性免疫,就是淋巴细胞针对某一种特异性抗原,产生与之相对应的抗体或进行局部性细胞反应,以杀灭特异性抗原。
血液中的淋巴细胞按其生长发育的过程、细胞表面标志和功能的差异分成三大类:T淋巴细胞(T细胞)、B淋巴细胞(B细胞)和自然杀伤细胞(NK细胞)。T细胞主要与细胞免疫有关,B细胞主要与体液免疫有关,NK细胞是机体天然免疫的重要执行者。
3.白细胞的破坏
白细胞主要在组织中发挥作用,其在血液中停留的时间较短。中性粒细胞仅为6~8h,然后就穿越毛细血管壁进入组织,在组织中能生存4~5天,然后衰老、死亡或经消化道排出。中性粒细胞进入组织后不再返回血管内,故而组织内中性粒细胞的数量相当庞大,约为循环中性粒细胞的20倍。单核细胞在血液内停留2~3天,进入组织内的单核细胞发育成巨噬细胞后,在组织中可生存约3个月。
淋巴细胞的寿命较难准确判断,因为这种细胞经常往返于血液、组织液与淋巴之间。B细胞的生存期可从数日到数月不等,少数可达数年。T细胞的寿命较长,可存活数年。衰老的白细胞在肝和脾内被巨噬细胞吞噬和分解。还有一部分白细胞可从黏膜上皮渗出,随分泌物一起排出体外。
(三)血小板
1.血小板的形态与数量
血小板又称血栓细胞,是从骨髓中成熟的巨核细胞胞浆裂解脱落下来的由单位膜包裹的小块胞质,直径为2~3μm,无细胞核。正常时呈双面微凸的圆盘状,但有时可伸出伪足而呈不规则形状。我国成年人血小板数量为(100~300)×109/L。血小板数目可随机体的机能状态发生一定变化,如午后较清晨高、运动后数量增加、疾病或妇女月经期时可减少。若血小板过少,机体某些组织容易出血。
2.血小板的生理功能
(1)参与生理性止血 所谓生理性止血,是指小血管破损时,血液从血管内流出数分钟后自行停止的现象。该过程中血小板发挥着重要作用,详见本章第三节。
(2)维护血管壁的完整性 血小板能随时与毛细血管内皮细胞相互粘连与融合,从而填补内皮细胞不断脱落而留下的空隙,防止红细胞透出血管外,维护毛细血管壁的完整性。当体内血小板过少时,毛细血管内皮的修补功能下降,则毛细血管的脆性和通透性增加,红细胞容易逸出,可发生皮肤和黏膜下出现血瘀点等自发性出血现象,甚至出现大块紫癜。
3.血小板的生成与破坏
(1)血小板的生成过程 血小板是在骨髓中由巨核系祖细胞发育而成。造血干细胞分化为巨核系祖细胞,然后分化为原始巨核细胞,再分化为幼稚巨核细胞,最后发育为成熟巨核细胞。该细胞系的发育过程与其他血细胞系不同,在巨核细胞发育过程中,细胞膜折入胞质,最后发展成网状,使胞质被分割成许多小区,成熟的巨核细胞胞质脱落成为血小板,进入血液。1个巨核细胞可产生200~700个血小板。从原始巨核细胞到释放血小板入血,需8~10天。
(2)血小板的破坏 血小板进入血液后,其寿命为7~14天。衰老的血小板被脾、肝和肺组织吞噬和破坏,也有少数衰老血小板在循环过程中被破坏。此外,还有的血小板在执行其生理功能时被消耗,如融入血管内皮细胞等。
四、血液的功能
1.在维持内环境稳态中发挥作用
血液是机体细胞外液中最活跃的部分,它与其他细胞外液保持相通,成为沟通其他细胞外液以及机体与外环境进行物质交换的中间环节。血液中水分、盐类及营养物质的含量、血细胞的数量,以及渗透压、温度、pH值、含氧量等因素保持相对恒定,是保持内环境相对稳定的物质基础,同时也是保持组织兴奋性和全身器官正常机能活动的必要条件。
组织细胞不断地将其代谢过程中产生的水分、CO2和其他代谢产物排到周围的组织液中,而组织液的流动范围非常局限,必须依靠血液及时运输,才能避免这些物质过量堆积而对组织细胞造成损害;血液中的缓冲物质可以减少代谢产物引起的pH值变化;血液在体内的循环运动和血浆的热容量较大,可使人体每日产生的热量均匀地分布到身体,维持体温恒定;另外,内环境理化性质的微小波动会引起血液发生变化,这些变化可刺激有关系统参与反馈调节,使内环境维持稳态,从而保持机体活动的正常进行。如果内环境的相对稳定性受到破坏,机体将发生疾病。
因此,维持内环境的这种动态平衡或相对稳定,一方面需要依靠机体内脏系统的调节,以及血液在组织液与各内脏器官之间不断进行的物质交换作用;另一方面则依靠血液对内环境理化性质的变化所起的“缓冲”作用。
2.免疫和防御功能
血液中含有与免疫功能有关的血浆球蛋白和白细胞,它们具有吞噬、分解、清除侵入体内的病原体和异物,以及体内衰老、坏死组织细胞的功能。