1.2 棉花分子育种发展现状
1.2.1 全球主要国家/地区的分子育种技术产业战略规划
近年来,随着生物技术在国际经济竞争中的作用日益上升,全球范围内生物技术和相关产业呈现快速发展的态势。生物育种技术的进步极大地促进了动植物营养价值的改进、抗病性的增强及产量的提高,全球转基因作物种植面积已占全部耕地面积的12%,已帮助农民获益累计超过1500亿美元,绿色、营养、功能性动植物产品正引领粮食消费迈上新的台阶 [13]。
根据世界经合组织(OECD)《2030年生物经济:制定政策议程》[14]报告预计:到2030年,生物技术对全球GDP的贡献率将达到2.7%以上。2015年全球转基因作物种植面积首次出现下滑,但2016年又再次恢复增长。根据国际农业生物技术应用服务组织(International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications,ISAAA)的报道,2016年转基因作物种植面积达1.851亿公顷,同比增长了3%,约540万公顷 [15]。根据Cropnosis机构的估计,除种植面积的增长外,获批并完成商业化的转基因作物品种也越来越多,2016年全球转基因作物的市场价值占种子市场总量的35%。2017年,随着全球谷物价格的复苏(联合国粮农组织谷物价格指数2017年全年平均较2016年上升了3.2%[16])及各国转基因政策的持续转好,全球转基因作物种植面积有望进一步扩大。
在分子育种这个重要战略技术领域,世界主要国家和地区纷纷对发展生物产业制定并部署了长远的战略规划,以获取未来科技经济的竞争优势。
1.美国
美国是全球分子育种技术最发达的国家,也是转基因作物种植面积最广的国家。根据美国农业部统计局2017年6月30日发布的美国全国农业调查统计数据 [17],2017年美国大豆、棉花、玉米的转基因品种普及率均超过90%,分别为94%、96%、92%,与2016年相比分别为保持不变、增加3个百分点、下降1个百分点 [18]。
美国拥有比较全面和稳定的科技管理体制,并且鼓励和支持生物技术的发展。美国于2012年4月正式发布的《国家生物经济蓝图》[19]指出,美国生物经济的增长在很大程度上来源于遗传工程、DNA测序和生物分子的自动化高通量操作三大基础性技术的开发。这些基础性技术具有很大的潜力和极高的市场价值,未来有待进一步研究和突破。《国家生物经济蓝图》还指出,美国将通过支持分子育种技术领域研究与开发投资,完善法规,加强培训及合作,促使分子育种技术产业进一步发展 [20,21]。
2017年5月,美国农业部农业研究服务署(USDA-ARS)发布了国家计划“301”暨《植物遗传资源、基因组学和遗传改良行动计划2018-2022》,其核心任务是利用植物的遗传潜力来帮助美国农业转型,以实现让美国成为全球植物遗传资源、基因组学和遗传改良方面领导者的战略愿景。该计划提到的具体做法是通过提供知识、技术和产品,提高农产品的产量和质量,以改善粮食安全问题,增强全球农业对破坏性疾病、害虫和极端环境的抵抗能力。该计划将为满足全球粮食、饲料、纤维和可再生能源的需求提供强有力的支撑,并为美国在2025年实现增加20%的高质量食品供应,以及降低20%的环境影响的挑战提供有力保障。通过研究工具和方法的创新,该计划将管理、整合和向全球用户交付大量的原始遗传材料(遗传资源)、优良品种,以及基因、分子、生物和表型信息。这些努力的最终目标是提高作物的生产效率、产量、可持续性、适应力、健康性、产品质量和价值 [22]。
2018年2月,美国政府问责办公室(GAO)发布《2018-2023年战略计划》,将基因编辑列为五个推动颠覆性技术革命潜力的技术之一,并提出要对这些技术给予持续投资 [23]。
2.欧盟
欧盟非常重视生物产品安全性,对转基因产品也一向采取较为审慎的态度,原则上转基因生物未经欧盟法律规定不得释放与上市。2013年11月,欧盟批准种植美国先锋种子公司的转基因玉米,这是欧盟继1998年批准种植美国孟山都公司的转基因玉米、2010年批准种植德国巴斯夫集团的转基因土豆之后批准的第三种转基因食品和第二种转基因玉米。2015年4月,欧盟批准新的玉米、大豆、油菜、棉花等10种转基因食品或饲料在欧盟上市,有效期为10年。尽管在转基因产品方面非常谨慎,但欧盟仍然十分重视分子育种技术及转基因作物发展 [21]。
2011年,欧盟发布《2030年生物经济发展战略》,展示了生物经济带来的巨大社会挑战,并提出到2030年实现“通过整合和加强生物经济的所有关键组成部分,建立生物经济网络,能够在应对重大社会挑战的同时实现可持续增长”的愿景,以及实现该目标所需的一系列政策建议,涉及教育、监管、商业化和透明化等多个方面 [24]。2012年,欧盟提出了《可持续增长的创新战略--欧盟生物经济发展战略》及相关行动计划,以推动欧盟经济实现《欧洲2020:智慧型、可持续与包容性的增长战略》报告中所倡导的“智能的、包容的和可持续的”增长。欧盟“生物经济发展战略”将重视开发新技术,以推动欧洲生物经济发展,开拓生物经济市场,提高生物经济市场竞争力,推动决策者和利益相关者更紧密地合作,建立生物紧急专家委员会,强化政策协调和利益相关者的参与 [24,25]。
2012年,欧洲工业生物技术研究与创新平台中心推出BIO-TIC项目,其目标是为欧洲不断增长的工业生物技术产业进行技术创新并奠定坚实基础,公布了旨在研究解决阻碍欧洲工业生物技术发展创新的问题,涉及市场潜力、研究与发展的优先领域、工业生物技术创新的非技术障碍的三大路线图草案 [26],并于2015年6月公布了路线图的最终版 [27]。
与美国相比,欧盟的分子育种技术产业经济发展战略非常强调生物资源的高效率、可持续管理和利用,这与欧洲大陆总体自然资源匮乏,因而更加重视资源与环境保护密切相关 [20]。
3.英国
英国是全球生命科学和生物技术的领先者,在遭受金融危机重创、政府财政面临紧缩的情形下,英国仍大力支持生物技术的发展,近年来一直在为分子育种技术产业追加大笔投资。
2012年5月,英国生物技术和生命科学研究理事会(BBSRC)宣布,通过未来5年的战略投资计划,要在生物技术领域提供长期持续的资金支持。该投资计划第一期经费为2.5亿英镑,主要投向基础技术的研发,包含26项机构战略计划项目和14项国家研究能力项目,并由BBSRC下属的8家生命科研机构及其大学合作伙伴实施 [28]。在26项机构战略计划项目中,与作物分子育种技术研究相关的项目为小麦前育种计划,资助金额为4200万英镑,计划在20年内建成英国第一个小麦前育种中心。在14项国家研究能力项目中,与作物分子育种技术研究相关的项目包括:①基因组分析中心(TGAC)项目,资助1900万英镑,部署最新的高通量测序和生物信息学技术,同时支持开发海量数据存储和处理的新方法;②作物表型(分析)中心项目,资助1300万英镑,旨在建立一家国家级植物表型分析中心,支持研究人员、产业界和政策制定者迅速获取并分析工业和农业用途的重要植物和农作物性状信息,克服当前作物育种的瓶颈问题 [29]。在8家生命科研机构中,有3家机构的研究项目与作物分子育种相关,资助资金共7400万英镑,占全部资助金额的29.6%。
2017年7月27日,BBSRC发布《农业与粮食安全研究战略框架》[30],拟定了农业与粮食安全(AFS)研发创新的6个优先领域,确定了未来5年BBSRC将重点支持的具体研究方向。优先领域及各领域的重点支持方向如下:①可持续的农业系统;②作物与农场动物健康;③食品安全和营养;④减少粮食浪费;⑤基因组学的研究与利用;⑥精准农业与智能技术。
2017年8月11日,BBSRC从英国政府旗舰产业战略挑战基金(ISCF)获得了1660万英镑的经费 [31],用以资助新的开创性农业技术和工业生物工艺的开发,促进英国生物经济的发展。其中,智能农作物保护项目支持洛桑研究所开展为期5年的相关研究,以实现对害虫、病原体和杂草的可持续控制。该项目前3年拟投资630万英镑,将整合化学、遗传学、生物学、生态学、数学及农艺学方法,利用基因组学、传感器、成像、数据可视化和数据科学、植物-害虫信号研究等最新的技术方法来检测、监测、预测、控制病虫害与杂草,实现各种控制策略。该项目包括3个研究方向:①病虫害与杂草的智能监测;②持久稳定的抗性开发;③下一代作物保护技术。
4.德国
德国对生物经济十分重视,作为欧洲最大的经济体,德国有较为充足的财力支持生物技术产业的发展。2010年11月,德国发布了《生物经济2030:国家研究战略》,作为对欧盟《2030年生物经济发展战略》的呼应,同时也作为德国高技术战略的一部分。德国希望通过该战略的实施,强化以自然资源可持续利用为导向的生物技术研发创新,将德国打造成为生物产品、能源、工艺及相关服务的研究和创新国际中心。
2016年12月15日,作为联邦政府独立的咨询委员会,德国生物经济委员会就继续发展《生物经济2030:国家研究战略》提出总体建议 [32]:①加强生物制药领域,包括“一体化健康”(OneHealth)方面的生物技术研发;重点发展基于生物的循环经济和水生生物经济。②在资助计划中有针对性地资助从研究到应用的合作,如资助由基础研究、应用研究、企业应用组成的合作项目。③在具有全球影响的关键领域与技术领先的国家开展长期合作。④建立国家生物经济平台,协调联邦和州的研究活动和资助计划,加强联邦、州及其他相关主体间的交流和协调。⑤在对生物经济创新起到关键作用的“小”学科领域做好能力储备,培养青年人才。委员会建议的5个研究课题领域之一是健康、可持续的食物供给系统,重点研究课题包括育种研究、生物和生物技术植物保护系统、可持续营养供应、精准农业和可持续畜牧业。
5.日本
日本的分子育种技术水平目前居世界前列。为实现未来经济社会的发展目标,2013年日本发布《科技与创新综合战略》,阐述了日本的科技创新战略和政策,并自此定期发布年度战略,指导政府当年的科技创新工作。2014年发布的《科技与创新综合战略2014》确定了日本科技创新政策的重点发展方向,并提出了五大行动计划及一揽子政策措施 [33]。其中,“利用先进的基因组研究成果进行育种技术革新,开展新一代农林水产业技术、设计新的生产技术的研发计划”是五大行动计划之一“利用区域资源培育新兴产业”计划的重要内容。此外,2016年发布的《第五期科技基本计划(2016-2020)》,将“利用新的育种技术开发高品质、高产的农林水产物,提高收益,构建新的粮食商业模式”列入率先解决的经济社会问题 [34]。
6.印度
印度十分重视分子育种技术的产业化发展。2002年,印度就授予了转基因棉花商业化种植许可。2014年,印度95%的棉花种植土地均栽培单价或双价的转基因棉花 [35]。转基因棉花的推广对整个印度的棉花产业带来了巨大的积极影响,给农场、农民乃至国家都带来了经济利益。
为了将印度建成世界级的生物制造中心,2007年印度发布第一期《国家生物技术发展战略》。经过充分借鉴和吸收当前国际生物技术发展的重要共识,印度于2014年发布第二期《国家生物技术发展战略2014》[36],又于2015年发布最新版本《国家生物技术发展战略2015-2020:促进生物科学研究、教育及创业》[37]。最新的发展战略提出了未来5年印度生物技术的核心任务和指导原则,强调将致力于解决以下几方面的问题:科研和创业人才的培养,优先领域、资源和重要设施,建立投资资本,知识产权制度,技术转让、吸收、传播与商业化,监管标准与认证,生物技术领域的公私合作。该发展战略还提出,到2025年,印度的生物技术产业产值将达到1000亿美元。当前,印度的生物技术产业主要包括五大部分:制药、服务、农业、工业及资讯,其中农业占生物技术产业的15%[38]。同时,分子标记辅助育种、利用转基因技术开发抗虫害植物品种等重要生物技术也在战略规划中被列为重点关注的研究领域。
7.其他国家
除上述提到的国家/地区之外,加拿大在1983年就已经开始制定生物技术策略 [39],在2013年发布的2013-2018年五年期《发展前景2》政策框架提出投资6.98亿美元用于农业新产品和技术的研发和商业化 [40]。俄罗斯于2012年4月批准《至2020年俄罗斯生物技术发展综合计划》,对生物技术发展做出全面规划。韩国于2006年制定了面向2016年的《生物经济基本战略》,又于2012年确定了第二阶段实施计划 [41]。可以看到,很多发达国家已经出台专门的战略规划指导,以促进分子育种技术产业的发展,抢占技术的制高点,加快推动生物技术产业革命性发展的步伐。
上述国家/地区近年来在分子育种技术的不断发展和创新,主要源于本身技术研究的良好基础,包括技术实力、人员力量、设备、环境支持等,但更为关键的是这些国家/地区对于分子育种技术的相关研究和产业政策的积极推进,值得中国学习和借鉴。
1.2.2 中国分子育种技术产业战略规划
中国推动生物技术研发和产业发展已有30多年的历史,非常重视生物育种技术方面的研究。近十余年来,中国通过出台一系列战略发展规划和资助重大项目,推动新基因发掘、分子标记育种、转基因育种、分子设计育种等领域的发展,如国家高技术研究发展计划(863计划)、国家重点基础研究发展计划(973计划)、转基因生物新品种培育重大科技专项等。
2013年,中国发布第一个《生物产业发展规划》[42],提出“要突破一批分子育种关键技术和装备,加快重大突破性新品种的选育与产业化”。2016年10月17日,国务院发布《全国农业现代化规划(2016-2020年)》,提出“要推进现代种业创新发展,保障国家种业安全,加强杂种优势利用、分子设计育种、高效制繁种等关键技术研发,培育和推广适应机械化生产、高产优质、多抗广适的突破性新品种,完善良种繁育基地设施条件,健全园艺作物良种苗木繁育体系,推进主要农作物新一轮品种更新换代”[43]。可以看出,以上两大规划都将分子育种列为重点研发技术之一。
此外,《“十三五”国家科技创新规划》《“十三五”国家战略性新兴产业发展规划》《“十三五”生物产业发展规划》《“十三五”生物技术创新专项规划》等一系列规划也都非常明确地重点布局了分子育种和基因编辑技术的研发与应用。
2016年7月28日发布的《“十三五”国家科技创新规划》[44]提出,要深入实施已部署的“转基因生物新品种培育”等国家科技重大专项;同时部署启动新的重大科技项目--“科技创新2030-重大项目”,其中“分子设计育种”作为“种业自主创新”的一部分被列入在内。该规划还指出,“构建具有国际竞争力的现代产业技术体系”,在农业领域“以做大做强民族种业为重点,发展以动植物组学为基础的设计育种关键技术,培育具有自主知识产权的优良品种”,并将基因编辑列为基础研究和前沿技术的战略性、前瞻性重大科学问题,将生物育种列为引领产业变革的颠覆性技术,给予重点布局。
2016年11月29日发布的《“十三五”国家战略性新兴产业发展规划》[45]和2016年12月20日发布的《“十三五”生物产业发展规划》[13]重点布局高性能基因编辑设备、基于基因编辑技术的生物育种技术研发,将基因编辑列为前沿核心技术,构建以基因组编辑技术为依托的农业分子育种创新平台,构建基因编辑技术体系,促进基于基因编辑研究产业化发展,并支持高端基因合成、基因编辑等专业技术服务机构 [46]。
2017年4月24日发布的《“十三五”生物技术创新专项规划》[47]同样将新一代基因操作技术列为颠覆性技术,并将农业生物育种技术列入支撑重点领域发展。
这些计划和项目的进一步实施,将推动中国分子育种产业的发展,提升中国在全球生物技术领域的竞争力。
1.2.3 棉花分子育种研究进展
随着基因组学、系统生物学、生物信息学等新兴学科的迅猛发展,多学科交叉融合催生育种技术进入分子水平 [48]。由于棉花分子育种技术能明显缩短育种周期、可定向选择优质基因等优点,已逐步成为棉花育种的重要方式 [8]。目前,棉花分子育种技术以分子标记辅助育种和转基因育种为代表,已广泛应用于棉花的遗传改良研究,培育了一系列具有抗虫、抗除草剂、抗病、抗逆、高产优质等优势特性的棉花。
1.分子标记辅助育种研究进展
经过多年的发展,分子标记辅助育种主要包括以下四类:第一类以DNA-DNA杂交技术为基础,如RFLP、VNTR(中文释义详见表1.1,下同);第二类以PCR技术为基础,如RAPD、SSR、SCAR、SRAP、TRAP和AFLP;第三类以DNA单链、单核苷酸多态性为基础,如SSCP、SNP和dCAPS;第四类原位杂交技术ISH,包括荧光原位杂交和基因组原位杂交 [49]。
表1.1 棉花分子育种重点技术分解
(续表)
分子标记最早应用于棉花的手段是RFLP标记,但由于当时技术有限,仅为试探性工作。随着棉花DNA提取和纯度技术的突破,棉花分子育种研究得到了快速发展。尤其在20世纪90年代,美国、俄罗斯、澳大利亚等国相继报道了棉花RFLP和RAPD的研究。例如,Tatineni [50]通过对棉花16个种间杂交后代分别进行形态学性状分析和RAPD标记分析,指出两种分析方法的聚类分析结果大致相同。Zhang等 [51]在AFLP标记的基础上开发了cAFLP和AFLP-RGA标记,并在陆地棉应用中获得了较高的多态性。陆才瑞等 [52]开发了一种功能型分子标记ISAP,在棉花种间也产生了较高的扩增多态性。吴大鹏 [53]、宿俊吉等 [54]利用SSR分子标记对不同棉花品种的种质资源的遗传多样性进行分析,均发现SSR标记具有丰富的遗传多样性 [9]。
虽然棉花分子标记技术的应用已取得了重大进展,但仍然存在一些亟待解决的问题,如分子标记技术本身还不够完善,与目标性状紧密连锁的分子标记相对较少,重要性状QTLs的定位不够准确和精细,分子标记辅助育种与常规育种结合不够紧密等。未来棉花分子标记育种的发展将会以生物信息学为平台,综合多学科信息,利用基因组学、转录组学、蛋白组学的研究成果,开发更多与基因紧密连锁的功能标记,将基础研究的成果应用到分子标记辅助育种的实践中 [55]。
2.转基因育种研究进展
中国棉花的生物技术研究始于20世纪80年代,是继美国之后的第2个自主研究转基因棉花的国家。目前,应用于棉花领域的转基因方法主要包括花粉管通道法、基因枪轰击法和农杆菌介导法。花粉管通道法最早是在20世纪80年代由Zhou等 [56]提出的,之后,谢道昕等 [57]首次利用花粉管通道法将Bt杀虫基因导入中国棉花品种无毒棉、中棉12,成功获得了转基因抗虫棉植株。基因枪轰击法在棉花中的应用报道最早见于1990年,Finer等 [58]利用粒子轰击将携带潮霉素抗性的DNA导入陆地棉的胚性细胞,并通过组织培养获得潮霉素抗性再生植株 [9]。2013年,马玲玲 [59]对新疆自育海岛棉品种新海13号茎尖和新陆早33号胚性愈伤组织进行基因枪转化,建立了高效的遗传转化技术体系。利用农杆菌介导的遗传转化是目前利用最广的一种转基因技术,早在1987年国外就有报道。1992年,山西省农业科学院棉花研究所生物技术研究室利用农杆菌介导法将除草剂tfdA基因导入陆地棉品种晋棉7号,后与中国农业科学院生物中心、中国科学院遗传所、中国科学院微生物所等单位合作,利用农杆菌介导法于1998年培育出国内首个转Bt抗虫棉品种晋棉26号 [60],之后不断完善优化,相继获得多个转基因抗虫棉新品种 [9]。
3.基因编辑育种研究进展
此外,基因编辑技术作为一种新兴技术,可以改造植物基因组序列,定点修饰目标基因,越来越多地被应用到包括棉花在内的多种植物育种中。目前常用的基因编辑技术包括CRISPR/Cas9、RNAi和TALENs,其中以CRISPR/Cas9应用最为广泛,相关研究也最多。CRISPR/Cas9系统是基于细菌获得性免疫系统改造而成的一种全新的人工核酸酶系统,2013年,Cong等 [61]首次利用CRISPR/Cas9系统实现了在人类和小鼠细胞中内源基因的定点敲除。目前,CRISPR/Cas9系统已被证实在水稻、小麦、玉米、大豆等农作物中的基因编辑功能,但对棉花的相关研究报道较少。2017年,Janga等 [62]利用实验室内具有单拷贝GFP基因的转基因棉花株系,在GFP基因上设计了三个不同靶位点的sgRNA,并构建载体,通过农杆菌介导法转化棉花下胚轴,突变效率达到了53%~73%,证实了CRISPR/Cas9系统对棉花基因组同样适用 [63]。
1.2.4 主要机构研究概况
2015年以前,世界农化和种子市场由六大公司主导,分别是孟山都公司、先正达公司、杜邦公司、拜耳作物科学公司、陶氏化学公司和巴斯夫公司。其中,农化和种子业务都是孟山都公司和先正达公司的主业,且孟山都公司是当时世界第一大商业化种子公司;其他四家公司则有规模更为庞大的其他业务单元。2015年12月,杜邦公司和陶氏化学公司进行了对等合并,交易规模达1300亿美元,合并后,杜邦公司和陶氏化学公司各持50%的股份。2016年2月,中国化工集团公司以430亿美元达成了对瑞士先正达公司的收购。2016年9月,德国拜耳作物科学公司宣布全现金收购孟山都公司,交易总额达660亿美元 [26]。2018年3月,欧盟反垄断部门批准了德国拜耳作物科学公司以625亿美元收购孟山都公司。欧盟的放行意味着继陶氏化学公司与杜邦公司合并、中国化工集团公司收购先正达公司后,全球农化行业向三巨头争霸格局又迈进了最为关键的一步 [64]。中国与棉花分子育种相关的知名研究机构和公司包括中国农业科学院棉花研究所、中国农业科学院生物技术研究所、创世纪种业有限公司等。
1.孟山都公司
美国孟山都公司是全球拥有最多农业技术专利的公司之一,世界上现有近40%的转基因作物品种都是由孟山都公司研发的。以孟山都公司为首的跨国农业巨头不仅形成了全面覆盖育种、生产、销售、服务一条龙产业链的业务体系,更控制着育种产业的命脉--种质资源、基因及关键技术的专利,并且不断通过科技研究的深化、专利布局的优化、企业管理的细化及效益的全环节精密控制,获得了在育种产业上的巨大优势 [65]。图1.1是孟山都公司棉花相关业务发展史,通过收购一系列植物生物技术公司和棉花种子公司,孟山都公司不断增强自身的棉花育种研发和商业化实力。
图1.1 孟山都公司棉花相关业务发展史
2.拜耳作物科学公司
拜耳作物科学公司是一家全球领先的创新型作物科学公司,隶属德国拜耳集团,致力于植物保护、种子处理、绿色生态科技和非农业虫害治理。拜耳作物科学公司的产品覆盖面非常广,同时提供配套服务来支持可持续发展的现代化农业和非农业应用技术 [66]。拜耳作物科学公司基于其优势的LibertyLink®和GlyTol®抗除草剂技术,推出了一系列对除草剂和草甘膦具有耐受性的棉花品种。例如,2014年拜耳作物科学公司推出的Stoneville品种引入了拜耳专有的Bt基因技术,对鳞翅类害虫起到有效的防控作用;FiberMax品种还具有高产潜力和精良的纤维质量,同时对黄萎病具有耐受性 [67]。2017年10月,拜耳作物科学公司官方宣布,在收购孟山都公司的前提下,以59亿欧元将作物科学部分的业务出售给巴斯夫公司,该价格将在交割时进行常规调整。出售的具体业务包括拜耳作物科学公司的全球草铵磷业务、相关的LibertyLink®抗除草剂技术、绝大部分大田种子业务及相关的研发业务。此次剥离的种子业务涉及全球棉花种子业务(不包括印度与南非)、北美洲与欧洲的油菜籽业务和大豆业务 [68]。
3.陶氏益农公司
陶氏益农公司是世界领先的五大农药跨国公司之一,是美国第一大化学公司--陶氏化学公司的全资子公司,致力于作物保护产品及服务技术的创新和研发。2014年,陶氏益农公司推出两种抗线虫棉花新品种--Phytogen 417 WRF和Phytogen 427 WRF,两者均可明显减少土地根结线虫数量、增加物产量。陶氏益农公司的另一项转基因产品Enlist棉花具备高产PhytoGen棉籽的功效,同时具备Genuity Roundup Ready Flex抗除草剂性状及WideStrike 3抗虫性状,可耐受草甘膦、新型2,4-D胆碱和草铵膦除草剂 [69]。
4.中国农业科学院棉花研究所
中国农业科学院棉花研究所成立于1957年8月,先后培育了近百个棉花新品种。20世纪90年代,中国农业科学院棉花研究所率先在国内培育出转Bt基因抗虫棉品种,解决了棉铃虫危害问题,使国产抗虫棉种植面积由1998年的5%上升到目前的80%以上 [70]。该所的著名棉花遗传育种家喻树迅院士,长期从事棉花短季棉遗传育种研究,培育了一系列具有自主知识产权的转基因抗虫棉品种,基本控制了棉铃虫的暴发危害。喻院士通过主持“973计划”项目,开展棉纤维发育基础理论研究,成功将海岛棉优质基因片段转移到陆地棉中,大幅提高了陆地棉的纤维品质;他还发起了棉花基因组中美联合测序,完成亚洲棉(A基因组)、雷蒙德氏棉(D基因组)和陆地棉(AD基因组)的测序工作,为棉花功能基因组学研究和分子改良奠定了基础 [71]。
5.中国农业科学院生物技术研究所
中国农业科学院生物技术研究所的作物分子育种技术团队(原分子设计中心),长期从事基因工程技术与分子生物学研究,是国内第一个成功研制出转单价抗虫基因棉花并用于生产的团队,打破了美国对中国的垄断。此外,该团队在郭三堆研究员的带领下,还培育出具有中国自主知识产权的单、双价及融合抗虫棉,全国育种单位利用其研制的抗虫基因及抗虫棉新种质,培育了国审抗虫棉新品种近百个、省审新品种100多个,并实现了大规模产业化。该团队还首次建立了高产量、高纯度、高效率、大规模、低成本、能够直接应用的“转基因三系杂交抗虫棉分子育种技术体系”,整体技术居国际领先地位,是棉花育种上的又一重大突破,也是今后棉花杂交育种发展的主要方向 [72]。
6.创世纪种业有限公司
创世纪种业有限公司(原创世纪转基因技术有限公司)为中国农业科学院生物技术研究所参股企业,成立于1998年,主要开展植物生物技术研究及棉花、玉米、水稻、小麦、油菜等主要农作物新品种选育、繁育、推广和技术服务业务,并在深圳建成了配备一流仪器设备的生物信息学、分子生物学、细胞生物学、转化事件筛选鉴定、种质资源研究、分子标记辅助育种等研究室。该公司拥有中国唯一大规模产业化转基因抗虫棉的核心技术专利,自主培育并通过审定的棉花品种有:抗枯萎病、耐黄萎病、抗虫性好的“创072”,抗病性好、抗虫性强的“创075”,转抗虫基因中熟杂交品种“创091”等。该公司的主要宗旨是:以转基因抗虫棉产业化为起点,高水平实现“编码杀虫蛋白质融合基因和表达载体及其应用”专利技术的产业化,使转基因技术物化并资本化,通过高技术与资本两个生产力要素经营的有机结合,创造具有规模效益的现代化高技术企业 [73]。