第四节 精子的转输和受精

一、精子在男性生殖道中的转输

曲细精管产生的精子在附睾中发育成熟并等待着射精。附睾中的精子可存活十几天之久，若这些精子未被排出，则大部分被分解并经射精管溢入尿道随尿液排出，小部分为附睾尾部或精囊腺所吸收。英国学者在接近人类的猩猩中用放射性标记观察精子的顶体情况，已成熟的精子在附睾中虽然可以存活十几天之久，但5天之后精子的受精能力已开始减弱，7天以后已大部分丧失受精能力，这与顶体酶系统的衰退有着明显的关系，人类精子的受精能力在附睾中能维持多久，尚无人报告，但估计不会超过猩猩的标准。

在性活动中，精子通过一系列复杂的生理反应而被排出，精液排出时各种腺体分泌物是依次分别排出，而不是混合后再排出，首先排出的是尿道旁腺和尿道球腺的分泌物，它们主要起滑润尿道的作用。随后是前列腺液排入尿道，接着附睾尾部和输精管平滑肌收缩，将精子和附睾液送入尿道，在性高潮时会阴部肌群强烈收缩，迫使精囊腺排空，高压下使精囊液推动着尿道中的前列腺液和精子排出体外。

射出的精液是呈灰白或淡黄色的黏性液体，射出后一分钟内在精囊结构蛋白作用下发生固相网络状凝固，陷于网络中的精子被有效地固定着。精囊和前列腺中含有的枸橼酸系列缓冲剂可以缓冲阴道局部酸性环境对精子的影响。精液的缓冲作用一般维持30分钟左右。经2～5分钟后在前列腺的溶纤酶、类糜蛋白酶等系列水解酶作用下，凝固的精液开始液化，一般在10～20分钟内完全液化。在液化过程中需要钙离子参加，且液化程度还与pH值有关，当pH值在6.8～7.8时液化最完全，因为pH值可以影响液化过程中蛋白的降解程度。

精子在附睾中处于高渗脱水和缺氧的“休眠”状态，当排出后，精液在凝胶状这段时间里，充分吸收水分，激活各种酶系列，在有氧状况下，利用精囊的果糖和磷酸基的积累使ATP贮存，为精子的运动储备能源。同时前列腺与精囊液中的一些抑制因子和去能因子也附着在精子头部的膜上，这些因子可以抑制精子的顶体酶不被过早激活。一旦液化完成，精子就开始起动，为完成神圣的繁衍职责而向前，因而精液的凝固和液化对精子复苏提供了必不可少的保护机制。凝固不良，精子不能得到充分的复苏时间，则易受阴道酸性环境的损害；液化延长，精液的pH缓冲系统形成的良好微环境只能维持30分钟左右，精子活动及存活均会受到制约，从而使精子的存活与活动能力减弱。

总之，精液由精子与精浆两个部分组成。精浆是由多种副性腺分泌物所组成的介质，是精子从男性生殖道输送到女性生殖道的载体，并具有维护精子的功能，它既有可被精子直接利用的能源，也具备保护精子的缓冲能力。精浆中各种腺体分泌物都具有一定的比例关系，如果由于先天因素或后天的感染、外伤等情况影响了某些腺体的分泌功能，造成精浆内各腺体分泌比例的失调，同样也会影响精子的运动和受精能力。

二、精子在女性生殖道中的转输

正常男性每次射精可排出2亿～4亿个精子，一般只有少数精子能达到输卵管中。国外有些学者在输卵管结扎志愿者的配合下，通过腹腔镜观察精子在女性生殖道中运转的情况，以人工授精的方式，将已液化的精液置于阴道后穹隆后，5～20分钟左右就可在输卵管中见到精子，45分钟后精子不再增加。在人工授精后45分钟分别冲洗输卵管和宫颈内，计算精子的数量，发现在这两个地方的精子数与授入的精子总数一般都具有一定比例关系。授精总数与宫颈管内精子比例为2000：1；宫颈管内精子与输卵管内精子约为7000：1。在女性生殖道中滞留过久的精子，即使与卵子受精，也易引起胚胎早期死亡或胚胎畸形。这只是精子快速运动方式的情况，但更多的精子是在宫颈中贮存而后逐步上移。

在女性生殖道中有三处会对精子进行筛选，以保证最优的精子进入受精的位置。

1.宫颈

宫颈管及其分泌物具有多种功能：

（1）在排卵期时，宫颈黏液在雌激素峰值影响下变稀，此时才允许精子通过，而在其他时期黏液非常稠密，阻止精子的通过。

（2）宫颈在排卵期作为精子的临时贮存地，使精子能迅速离开阴道，进入宫颈的微碱环境，避免阴道酸性环境的不利影响。

（3）为进入宫颈的精子补充能量。

（4）过滤掉有缺陷或活动力差的精子。

宫颈黏膜是一个由裂隙、沟和隐窝混合组合在一起的复杂系统（亦称宫颈活树），宫颈外口、颈管的大小、局部组织血管的分布以及宫颈黏液分泌量与生物物理特性都具有周期性变化。育龄妇女的宫颈每日分泌20～60mg的黏液，而在排卵期时分泌物可达到每日700mg，并且排卵期的宫颈黏液具有多种液体性质，如黏滞性、流动弹性、拉丝性和能变性，pH值约7.2时最适合精子存活，液体稀薄，微胶粒交织成网状，网孔直径最有利于精子通过。排卵期的宫颈黏液由于重力的影响，可以成丝状沿管轴下流至阴道池（后穹隆），形成许多管道状的间隙。精子在后穹隆液化后，就沿着这些间隙迅速转移到或通过宫颈，从而避免阴道酸性环境对其产生的不利影响，并可阻止一些大头、曲颈、卷尾等畸形精子和运动缓慢的精子进入。

精子在宫颈管中运行有三个阶段可被辨认：

（1）快而短的运行。当精液排入阴道并液化后，精子立即沿着宫颈黏液的微胶粒组成的通道，快速通过宫颈到达输卵管，据一些学者观察，在女性性兴奋时，可致子宫肌及输卵管收缩增加，更有利于精子快速通行。一般最快到达输卵管的精子约在性交后的15～20分钟。

（2）精子的群集。宫颈隐窝复杂的黏膜皱襞可以存储大量的精子，精子沿着宫颈黏液微胶粒丝组成的通道，定向快速地进入宫颈管内的隐窝中，精子在此聚集可避免阴道酸性环境的伤害和白细胞的吞噬，宫颈管储存的精子越多，到达输卵管的精子也越多。精液液化后20分钟左右，未离开阴道的精子由于缓冲物质的耗尽，多受阴道酸性环境的影响而逐渐死亡。

（3）缓慢而较持久的释放和运行。存储在宫颈中的精子，依靠自身的运动以及宫颈和宫体的收缩而逐渐向宫腔移动，这种释放较持久而缓慢。国外有的学者在一些进行输卵管结扎术的志愿人员身上，利用输卵管子宫段外置，并立刻置精液于宫颈口进行定时冲洗输卵管残端，测试到达的精子数，结果显示：人工授精后15～45分钟，输卵管中的精子数已恒定；90分钟后宫腔内已无精子，而10小时左右输卵管中的精子又增加；7天后宫颈黏液中仍有活动的精子被发现。

因此，精子进入宫颈管实际上是进行了一次筛选，无运动力、运动力弱和部分畸形精子多被排斥在宫颈管外。

2.宫腔

20世纪50年代人们发现刚排出的精子尽管在附睾中已获得受精能力，但也不能使卵子受精，只有再在女性生殖道中孵育一段时间后才能受精。现已证实，精子在附睾成熟时期已获得受精能力，但在附睾液及精浆中有一种叫“去获能因子”（一种含涎酸的糖蛋白）的物质与顶体酶结合，使顶体酶系统失去了活性，抑制了精子的受精能力。而女性生殖道中，主要在子宫中具有由α与β淀粉酶组成的“获能因子”，这些酶可以水解这些糖蛋白，而使精子的顶体酶活性恢复，使精子穿过卵子外周保护层而得到受精的可能，这就是精子“获能”的生物本质。精子在宫腔开始获能到在输卵管完成获能的全过程约需6小时。

精液排至阴道，精子穿越宫颈，精浆中的大量“去获能因子”被阻留过滤在宫颈外部，精子穿过宫腔时，已与顶体结合的“去获能因子”被水解，精子的顶体酶被激活，这个过程就称为“精子获能”。“精子获能”是一种多时相的过程，第一时相是在宫腔中进行，终末时相是在输卵管中完成。因此精子能否获能，宫腔也成为一个筛选精子的场所，未成熟的或顶体酶系未完善的精子均将被淘汰。

有的学者研究发现，当性交引起性兴奋并达到高潮时，可刺激脑垂体释放催产素，催产素与精浆中的前列腺素可引起子宫阵缩，阵缩可加速精子运转速度。心情紧张、惊恐可以引起肾上腺素分泌增加，拮抗子宫肌的反应，抑制精子运行。在一些动物实验中观察到，母羊在人工授精时，同时受到不适光线或惊恐的声音影响，到达输卵管的精子数明显减少。在对许多哺乳类动物的观察中，动物的性生活都要求有较稳定的环境。

3.输卵管

输卵管与子宫连接处严格地控制着进入输卵管的精子数量，也是一道筛选精子的“关卡”。这道“关卡”是由输卵管平滑肌控制，当排卵时体内雌性激素增加，使平滑肌的兴奋性增加，平滑肌的收缩可使管腔变小甚至消失，从而使大部分的精子被阻挡在输卵管峡部之外。每次排卵期的交媾，只有几十个精子能达到输卵管壶腹部与峡部交界处等待受精，这些精子必须再一次竞争，最终只有一个精子能与卵子结合。

三、受精的过程

成熟的卵子从卵巢排出时，由于输卵管的伞端包绕卵巢，其上皮细胞纤毛摆动，排卵后几分钟卵泡就进入输卵管的腹腔口，随后很快到达了壶腹部，当其到达壶腹部与峡部连接处时，速度立刻减慢，这是由于峡部平滑肌有力的收缩，控制其运行速度，避免卵子过早地经输卵管进入子宫。卵子约在输卵管壶腹部与峡部交界处（受精部位）等待受精。据国外一些研究报道，卵子在输卵管可停留2天左右，但真正能受孕时间只有10小时。此时卵子外围排列紧密的冠状细胞在输卵管液的碳酸盐作用下，开始松散开来，为精子的到来开启了“门户”。若此时精子已“获能”并亦已到达此部位，则双方都已完成了受精前的准备。

1.受精的第一阶段（顶体反应）

已“获能”的精子与卵子在受精部位相遇后，精子仍不能立即与卵子结合，因为卵子外围还有滤泡保护层存在。保护层由三道防线组成：卵丘、放射冠和透明带。当精子与卵子相遇时，精子的顶体膜破裂，释放出一系列顶体酶，水解黏多糖和蛋白质，使这些屏障保护层松散，使精子能够穿越过去与卵子结合，这一过程就称为“顶体反应”。

经组织化学研究证明，精子的顶体酶系统中除了有许多水解酶外，还有几种特殊的酶。

（1）透明质酸酶。这是突破第一道防线的“特殊武器”，它可以使透明质酸解聚、卵丘细胞分散。它在酸性环境中活性最高，HCG可促使其释放，而孕酮却抑制它释放。

（2）放射冠分散酶。它是一种富含糖蛋白的酶，其作用主要是使放射冠解体，从而使精子能够通过第二道防线。

（3）顶体蛋白酶。它具有氨基肽酶、脂酶及蛋白酶的活性，具有类似胰蛋白酶的作用，故亦称为类胰蛋白酶。精子越过放射冠后，便在透明带表面疏松地黏着，透明带表面上的受体便对精子进行专一性识别（这是受精具有物种专一性的关键），受体识别认可后，促使精子释放顶体蛋白酶来分解透明带，最后精子穿过卵子透明带进入卵子。这种酶又称为识别酶，因其存在并发挥作用，可避免不同种属的精子受精。

2.受精的第二阶段（精子与卵子融合）

精子核与卵子核接触后，开始了融合过程。这一过程大体上可分为四个步骤：

（1）精卵质膜融合。精子与卵子相接触时，卵子膜上形成绒毛样，先将精子抱合，并使之定向地躺在卵膜表面上，然后精子头部部分地被卵膜包裹，顶体后部最先开始与卵膜融合，继而两者的质膜逐渐全部融合，直至精子的头部完全进入卵黄中，这时卵的外形明显突起形成“精锥”。精子与卵子的质膜互相融合时，立刻就发生了皮质颗粒的释放与崩解反应，这些皮质颗粒排出物破坏了透明带的受体，引起钙离子的流动，并使透明带硬化，以阻止其他精子再进入，防止多精子受精的可能。

（2）第二极体的排出。精子进入卵子后，顶体分泌核溶解酶促使卵子进行减数分裂成为两个单倍体，其中一个与精子头部结合形成胚卵，另一个形成第二极体。第二极体的染色体只带着少量的胞质，被排挤到卵黄间隙。

（3）两性原核形成。两性原核的形成过程并不相同。

雄性原核形成的步骤是：①精子顶体核膜破裂；②核膜外出现小颗粒集聚；③染色质随之散开；④染色质周围出现许多来自内质网的小囊泡，这些小囊泡最后融合成雄性原核。

雌性原核形成的步骤：①排出第二极体后的染色质散开；②分散的染色质周围出现囊泡，囊泡融合为雌性原核；③原核的形状从不规则形变为球形。

（4）两性原核互相融合。雌、雄两性的原核互相接触后，接触部位的原核膜变为指状，互相交错对插，直至互相融合。随后，染色体开始浓缩，原核膜破裂，继而两者染色体互相融合，产生第一次卵裂，至此，受精才宣告完成。