四、摩尔根遗传学研究的关键点——发现果蝇的伴性遗传
摩尔根观点的转变开始于1910年,转变的起点是通过对白眼果蝇所做的杂交试验发现了伴性遗传。
果蝇是摩尔根研究遗传问题的主要材料,它作为研究材料有很多优点。它的体长只有几毫米,一个牛奶瓶中就可以养数百只。它又不太小,在放大镜或低倍显微镜下可清楚地观察它的各种形态性状。它容易饲养,用香蕉或其他水果就足够。它繁殖迅速,在合适条件下十几天就能繁殖一代。一只雌蝇一次能产生数百只甚至上千只后代,可以为遗传统计提供足够数量。以果蝇为研究材料,还有一个优点是遗传学家起初未曾考虑到、但后来表明是非常重要的,那就是它只有4对染色体,而且它的幼虫唾液腺细胞中的染色体非常大,观察方便。在《基因论》一书中可以看到,摩尔根一直是把对染色体的形态观察和对杂交结果的遗传学分析紧密结合起来的。
杂交试验需要有稳定的相对性状作为杂交材料,以果蝇为遗传研究材料时,关键是发现它的性状变异,才可以和正常(即野生型)果蝇构成相对性状,作为杂交试验材料。在摩尔根实验室里,起初是用果蝇做近亲繁殖实验,观察其后代生活力是否下降,再观察果蝇的性状是否发生了突变,还用射线照射果蝇的成虫、幼虫和卵,希望增加突变的可能性。可是早期的结果令摩尔根很失望,他曾跟朋友说,两年的功夫白费了。1910年时终于得到了一只白眼雄果蝇(野生型果蝇眼睛为红色),它的出现是一系列富有成果的研究的开始。
摩尔根用这只白眼雄果蝇与野生型雌果蝇交配,杂交后产生的第一代(子一代)都是红眼;子一代的雌雄果蝇交配(兄妹交配),生出的子二代中红眼与白眼的比例接近于3∶1,这都与孟德尔定律一致。但是,令摩尔根惊奇的是,子二代中的白眼果蝇都是雄的。他又做了回交试验,用子一代红眼雌果蝇与最初的那只白眼雄蝇交配(父女交配),其后代白眼与红眼比例接近1∶1,而且雌蝇与雄蝇中白眼与红眼的比例也接近1∶1,这也符合孟德尔定律。在《基因论》一书的第5章和第14章中,讲述了这些实验。摩尔根是个非常强调一切结论皆应以实验结果为依据的人,这些实验结果使他改变了对孟德尔定律的态度,从怀疑变为相信。
为什么子二代中只有雄蝇中有白眼?这是一个新问题。如果假定眼睛颜色基因存在于性染色体上,这一实验结果就得到了合理解释。把某个基因定位于一个特定的染色体上,这是第一次。这也使摩尔根在之后的研究中非常注意观察染色体,为染色体遗传学说的形成奠定了基础。
达尔文曾经创造了“限性遗传”这个术语(sex-limited inheritance),指的是某些性状的遗传要受性别的制约,只会在雄性或只会在雌性个体上表现出来,例如雄鸟的艳丽的羽毛。摩尔根起初曾把果蝇白眼性状的遗传称为“限性遗传”,但是之后又感到它并不符合这个术语的意思,于是创造了“伴性遗传”(sex-linked inheritance)一词,成为遗传学上的专门术语。过去曾有人对人类的色盲、血友病等疾病患者进行过家系调查,但调查结果令人疑惑不解。为什么患者多是男性?为什么患者的子女很少患病,却在患者的外孙身上又表现出来?诸如此类难以解释的问题,现在用伴性遗传理论都得到了很好的解释。