任务十　植物体内有机物的代谢与运输

一、植物体内有机物的代谢

植物的绿色组织进行光合作用合成的有机物主要是碳水化合物。这些光合产物除一小部分留在叶子内供叶子本身的生长及呼吸消耗外，绝大部分运往植物体的其他非绿色部分，或作为呼吸作用的原料，或通过转化用于构成植物体的结构物质（细胞壁中的果胶物质及纤维素，原生质中的氨基酸及蛋白质），或运往储藏组织、器官，转化为储藏物质（淀粉、蛋白质和脂肪）。植物体内有机物成分不是处于静止状态，而是处在不断地合成、分解和互相转化的变化之中，这些变化过程称为有机物的代谢。广义的代谢包括光合作用、呼吸作用以及所有有机物的合成、分解和相互间的转化过程。下面主要讲述碳水化合物、脂类、核酸和蛋白质四类物质的代谢过程。

（一）碳水化合物的代谢

碳水化合物的种类很多，本节重点说明蔗糖、淀粉的合成与分解的生化过程。

1.蔗糖的合成与分解

蔗糖在代谢功能上十分重要，蔗糖是植物体中有机物运输的主要形式，也是高等植物组织中碳水化合物储藏和积累的主要形式。

（1）蔗糖的合成　蔗糖是由一分子葡萄糖和一分子果糖构成的一种双糖。

（2）蔗糖的分解　蔗糖可在蔗糖酶（转化酶）的催化下水解，生成葡萄糖和果糖。这个反应是不可逆的，故反应趋向于完全水解。

2.淀粉的合成与分解

（1）淀粉的生物合成　淀粉是植物重要的储藏多糖。粮食作物的种子、块根、块茎含淀粉最多。淀粉的合成是由几种酶来催化的，每一种酶都有其自己催化的底物和引物（葡萄糖受体）。

（2）淀粉的分解　淀粉的分解有水解和磷解两种反应。淀粉的水解由淀粉酶催化，产物有葡萄糖和麦芽糖，所产生的麦芽糖在麦芽糖酶的催化下，分解为两个分子的葡萄糖，在植物体内麦芽糖酶与淀粉酶同时存在。

（3）碳水化合物的相互转化　各种碳水化合物在植物体内都经常发生相互间的转化。有单糖的相互转化和蔗糖与淀粉间的相互转化。

（4）碳水化合物代谢与植物生长发育的关系　在植物的整个生长发育过程中，碳水化合物代谢都在不断地进行着。在种子萌发、营养器官旺盛生长及结实器官成熟时，碳水化合物的转化尤为强烈。

（二）脂肪的代谢

植物体内的脂肪主要是作为储藏物质以小油滴状态存在于细胞中，主要分布在种子或果实内。当它们完全被氧化时，脂肪比同重量的碳水化合物释放的能量多。因此，脂肪是植物体内最为经济的一种储藏物质。

1.脂肪的生物合成

脂肪是由甘油和脂肪酸合成的甘油三酯。植物细胞中先合成甘油和脂肪酸，二者再缩合生成脂肪（甘油脂肪酸三酯）。

2.脂肪的分解

生物体内广泛存在着脂酶，它能催化脂肪水解为甘油和脂肪酸。

3.脂肪与碳水化合物相互转化——乙醛酸循环

植物体内常发生脂肪和碳水化合物的相互转化，例如在油料作物种子成熟时，相当多的碳水化合物就转变成了脂肪。脂肪分子中的甘油是由己糖通过糖酵解作用生成的磷酸二羟丙酮转变成的，合成脂肪酸所需的乙酸辅酶A也是由丙酮酸氧化脱羧生成的，所以脂肪是由碳水化合物转化而来的。

由脂肪转化为碳水化合物的过程比较复杂，脂肪先分解为甘油和脂肪酸。甘油可通过糖酵解的逆转而转化为糖。脂肪酸经β-氧化分解为乙酸辅酶A以后通过乙醛酸循环而转化为糖，这称为葡萄糖生成作用。

乙醛酸循环在乙醛酸体内进行，生成的琥珀酸由乙醛酸体内转移到线粒体内，在其中转化为草酸乙酸。草酸乙酸再转移到细胞质，在其中脱羧放出CO2，转变为磷酸烯酸式丙酮酸，最后沿糖酵解途径的逆转而变为糖。

4.脂肪转化与植物生长发育的关系

在植物体内，脂肪转化以种子萌发及成熟时进行得最为强烈：种子萌发时的脂肪转化、种子成熟时的脂肪转化。

（三）核酸的代谢

细胞核中的染色体是遗传物质，它由许多基因构成。基因的化学成分就是脱氧核糖核酸（DNA）。DNA因其特殊的化学结构，可以成为控制生物发育传递信息的载体。每一个物种都有一套表示其遗传性状的特殊的DNA分子。

1.核酸的生物合成

核酸的基本组成单位是核苷酸，核苷酸在细胞内合成有两条基本途径：一条是以体内的氨基酸、磷酸核糖、CO2和NH3等简单的前体物质合成；另一条途径是由体内核酸分解产生的碱基或核苷转变为核苷酸。

 2.核酸的分解

在植物体内，核酸经过一系列酶的作用，最终降解成CO2、水、氨、磷酸等小分子的过程称为核酸的分解代谢，也叫降解代谢。

（四）蛋白质的代谢

经过DNA的复制、RNA的转录已将遗传信息储存起来，但如何将遗传信息表达出来，则需要在RNA指导下合成活性蛋白质。

1.蛋白质的生物合成

蛋白质是在mRNA（信使RNA）的指导下合成的，这一过程称为翻译或转译。tRNA亦称转移 RNA，它的主要功能是识别 mRNA上的密码子和携带与密码子相对应的氨基酸，并将氨基酸转运到核糖体中，合成蛋白质。

核糖体（rRNA）是合成蛋白质的场所，蛋白质在核糖体上合成，首先是氨基酸与tRNA连接，然后在核糖体上合成蛋白质。

2.蛋白质的分解

蛋白质在蛋白酶的催化下，使多肽链的肽键水解断开，最后生成α-氨基酸。

3.蛋白质代谢与植物生长发育的关系

蛋白质代谢与植物的生命活动有密切关系。主要有下面一些表现：种子发芽、营养器官的生长、开花结果、种子成熟、叶片衰老。

二、植物体内有机物的运输

高等植物的器官有明确的分工，叶片是光合作用合成有机物的基地，植物各器官组织所需的养料主要由叶片供应。植物体内制造和提供营养物质的器官（叶片）称代谢源（简称“源”）；植物体内消耗和储藏营养物质的器官（果实、种子）称代谢库（简称“库”）。供应营养物质的源与接收营养物质的库及它们之间的输导组织构成的营养依存单位称“源-库单位”。

（一）植物体内有机物的运输系统

植物体内的运输系统主要有长距离运输系统和短距离运输系统。短距离运输系统主要是指细胞内和细胞间的运输，运输距离以μm计算，通过共质体（胞间连丝）和质外体（自由空间）来完成。长距离运输系统主要是指器官间和组织间的运输，通过输导组织来完成，木质部（导管、管胞）运输水分和无机盐，韧皮部（筛管、筛胞、伴胞）运输同化产物。

（二）植物体内同化物的运输机理

1.有机物运输的形式

植物体内有机物运输的主要形式是蔗糖。

2.有机物的运输方向

植物体内有机物的运输没有极性，可以向顶部，也可以向基部，但总的方向是由制造营养物质的器官向需求营养物质的器官运输。植物体内有机物运输的方向主要有三种，即单向运输（木质部运输）、双向运输（韧皮部运输）和横向运输（短距离运输）。

（三）植物体内同化物的分配

就整个植株而言，同化物向各器官的运输因生育期的不同而不同，植物不同生育期的生长中心即是光合产物分配的中心，即“优先供应中心库”；从不同部位的叶片来说，它的光合产物有就近供应和运输的特点。