任务六　植物营养器官的变态

观察植物营养器官（根、茎、叶）的形态、结构和功能，可以看到它们都有一定的与功能相适应的形态和结构。就多数情况而言，在不同植物中，同一器官的形态、结构是大同小异的，然而在自然界中由于环境的变化，植物器官因适应某一特殊环境而改变它原有的功能，因而也改变其形态和结构，经过长期的自然选择，已成为该种植物的特征，这种由于功能的改变所引起的植物器官在一般形态和结构上的变化称为变态。这种变态与病理的或偶然的变化不同，而是健康的、正常的遗传。

一、根的变态

根的变态有储藏根、气生根和寄生根三种主要类型。

（一）储藏根

存储养料，肥厚多汁，形状多样，常见于两年生或多年生的草本双子叶植物。储藏根是越冬植物的一种适应，所储藏的养料可供来年生长发育时用，使根上能抽出枝来，并开花结果。根据来源，可分为肉质直根和块根两大类。

1.肉质直根

主要由主根发育而成。一株上仅有一个肉质直根，并包括下胚轴和节间极短的茎。由下胚轴发育而成的部分无侧根，即平时所说的根颈，而根头，即指茎基部分，上面着生了许多叶。肥大的主根构成肉质直根的主体。萝卜、胡萝卜和甜菜的肉质根即属此类。

2.块根

和肉质直根不同，块根主要是由不定根或侧根发育而成，因此，在一株上可形成多个块根。另外，它的组成不含下胚轴和茎的部分，而是完全由根的部分构成。甘薯（山芋）、木薯、大丽花的块根都属此类。

（二）气生根

气生根就是生长在地面以上空气中的根。常见的有以下三种。

1.支柱根

支柱根如玉米茎节上生出的一些不定根。这些在较近地面茎节上的不定根不断地延长后，根前端伸入土中，并继续产生侧根，能成为增强植物整体支持力量的辅助根系，因此，称为支柱根。玉米支柱根的表皮往往角质化，厚壁组织发达。在土壤肥力高、空气湿度大的条件下，支柱根可大量发生。培土也能促进支柱根的产生。榕树从枝上产生多数下垂的气生根，也进入土壤，由于以后的次生生长成为木质的支柱根，榕树的支柱根在热带和亚热带造成“一树成林”的现象。支柱根深入土中后，可再产生侧根，具支持和吸收作用。

2.攀援根

常春藤、络石、凌霄等的茎细长柔弱，不能直立，其上生不定根，以固着在其他树干、山石或墙壁等表面，从而攀援上升，称为攀援根。

3.呼吸根

生在海岸腐泥中的红树、木榄和河岸、池边的水松，它们都有许多支根，从腐泥中向上生长，挺立在泥外空气中。呼吸根外有呼吸孔，内有发达的通气组织，有利于通气和储存气体，以适应土壤中缺氧的情况，维持植物的正常生长。

（三）寄生根

寄生植物如菟丝子，以茎紧密地回旋缠绕在寄主茎上，叶退化成鳞片状，营养全部依靠寄主，并以凸起状的根伸入寄主茎的组织内，彼此的维管组织相通，吸取寄主体内的养料和水分，这种根称为寄生根，也称为吸器。菟丝子在寄主接近衰弱死亡时，也常自我缠绕产生寄生根，从自身的其他枝上吸取养料，以供开花结实、产生种子的需要。槲寄生虽也有寄生根，并伸入寄主组织内，但它本身具绿叶，能制造养料，它只是吸取寄主的水分和盐类，因此是半寄生植物，与菟丝子的叶完全退化、营养全部依赖寄主的情况不同。

二、茎的变态

茎的变态可以分为地上茎和地下茎两种类型。

（一）地上茎的类型

地上茎由于和叶有密切的关系，因此，有时也称为地上枝。它的变态主要有以下五种。

1.茎刺

茎转变为刺，称为茎刺或枝刺，如山楂、酸橙的单刺和皂荚分枝的刺。茎刺有时分枝生叶，它的位置又常在叶腋处，这些都是与叶刺有区别的特点。蔷薇茎上的皮刺是由表皮形成的，与维管组织无联系，与茎刺有显著区别。

2.茎卷须

许多攀缘植物的茎细长，不能直立，变成卷须，称为茎卷须或枝卷须。茎卷须的位置或与花枝的位置相当（如葡萄），或生于叶腋（如南瓜、黄瓜），与叶卷须不同。

3.叶状茎（也称叶状枝）

茎转变成叶状，扁平，呈绿色，能进行光合作用，称为叶状茎或叶状枝。假叶树的侧枝变为叶状枝，叶退化为鳞片状，叶腋内可生小花。由于鳞片过小，不易辨识，故人们常误认为“叶”（实际上是叶状枝）上开花。天门冬的叶腋内也产生叶状枝。竹节蓼的叶状枝极显著，叶小或全缺。

4.小鳞茎

蒜的花间常生小球体，具肥厚的小鳞片，称为小鳞茎，也称珠芽。小鳞茎长大后脱落，在适合条件下发育成一新植株。百合地上枝的叶腋内也常形成紫色的小鳞茎。

5.小块茎

薯蓣（山药）、秋海棠的腋芽常呈肉质小球，但不具鳞片，类似块茎，称为小块茎。

（二）地下茎的类型

茎一般皆生在地上，生在地下的茎与根相似，但由于仍具茎的特征（有叶、节和节间，叶一般退化成鳞片，脱落后留有叶痕，叶腋内有腋芽），因此，容易和根加以区别。常见的地下茎有以下四种。

1.根状茎

简称根茎，即横卧地下，形较长，似根的变态茎，竹、莲、芦苇，以及许多杂草，如狗牙根、马兰、白茅等，都有根状茎。根状茎储有丰富的养料，春季腋芽可以发育成新的地上枝。藕就是莲的根状茎中前端较肥大、具顶芽的一些节段，节间处有退化的小叶，叶腋内可抽出花梗和叶柄。竹鞭就是竹的根状茎，有明显的节和节间。笋就是由竹鞭的叶腋内伸出地面的腋芽，可发育成竹的地上枝。竹、芦苇和一些杂草，由于有根状茎，可四向蔓生成丛。杂草的根状茎因翻耕割断后，每一小段能独立发育成一新植株。

2.块茎

块茎中最常见的是马铃薯。马铃薯的块茎是由根状茎的前端膨大并积累养料所形成的。块茎上有许多凹陷，称为芽眼，幼时具退化的鳞叶，后脱落。整个块茎上的芽眼，呈螺旋状排列。芽眼内（相当于叶腋）有芽，3～20个不等，通常具3芽，但仅有1芽发育，同时，前端亦具顶芽。块茎的内部结构与地上茎相同，但各组织的量却不同。

3.鳞茎

由许多肥厚的肉质鳞叶包围的扁平或圆盘状的地下茎，称为鳞茎。常见的鳞茎，如百合、洋葱、蒜等。

4.球茎

球状的地下茎，如荸荠、慈姑、芋等，它们都是根状茎前端膨大而成。球茎有明显的节和节间，节上具褐色膜状物，即鳞叶，为退化变形的叶。球茎具顶芽，荸荠更有较多的侧芽，簇生在顶芽四周。

三、叶的变态

叶的变态主要有以下六种。

1.苞片和总苞

生在花下面的变态叶称为苞片。苞片一般较小，绿色，但也有形状较大、呈各种颜色的。苞片数多而聚生在花序外围的称为总苞。苞片和总苞有保护花芽或果实的作用。此外，总苞尚有其他作用，如菊科植物的总苞在花序外围，它的形状和轮数可作为种属区别的根据；蕺菜（鱼腥草）、珙桐（鸽子树）皆具白色花瓣状总苞，有吸引昆虫进行传粉的作用；苍耳的总苞呈束状，包住果实，上生细刺，易附着在动物体上，有利果实的散布。

2.鳞叶

叶的功能特化或退化成鳞片状，称为鳞叶。鳞叶的存在有两种情况：一种是木本植物鳞芽外的鳞叶，常呈褐色，具茸毛或有黏液，有保护芽的作用，也称芽鳞；另一种是地下茎上的鳞叶，有肉质的和膜质的两类。肉质鳞叶出现在鳞茎上，鳞叶肥厚多汁，含有丰富的储藏养料，有的可作食用，如洋葱、百合的鳞叶，洋葱除肉质鳞叶外，尚有膜质鳞叶包被；膜质的鳞叶，如球茎（荸荠、慈姑）、根茎（藕、竹鞭）上的鳞叶，呈褐色干膜状，是退化的叶。

3.叶卷须

叶的一部分变成卷须状，称为叶卷须。豌豆的羽状复叶，前端的一些叶片变成卷须，菝葜的托叶变成卷须。这些都是叶卷须，有攀缘的作用。

4.捕虫叶

有些植物具有能捕食小虫的变态叶，称为捕虫叶。具捕虫叶的植物称为食虫植物或肉食植物。捕虫叶有囊状（如狸藻）、盘状（如茅膏菜）、瓶状（如猪笼草）。狸藻是多年生水生植物，生于池沟中，叶细裂和一般沉水叶相似。它的捕虫叶却膨大成囊状，每囊有一开口，并由一活瓣保护。活瓣只能向内开启，外表面具硬毛。小虫触及硬毛时，活瓣开启，小虫随水流入，活瓣又关闭。小虫等在囊内经壁上腺体分泌的消化液消化后，再由囊壁吸收。

5.叶状柄

有些植物的叶片不发达，而叶柄转变为扁平的片状，并具叶的功能，称为叶状柄。我国广东、台湾的相思树，只在幼苗时出现几片正常的羽状复叶，以后产生的叶，其小叶完全退化，仅存叶状柄。澳大利亚干旱区的—些金合欢属植物，初生的叶是正常的羽状复叶，以后产生的叶，叶柄发达，仅具少数小叶，最后产生的叶，小叶完全消失，仅具叶状柄。

6.叶刺

由叶或叶的一部分（如托叶）变成刺状，称为叶刺。叶刺腋（即叶腋）中有芽，以后发展成短枝，枝上具正常的叶。如小檗长枝上的叶变成刺，刺槐的托叶变成刺，刺位于托叶位置，极易分辨。