第一篇 药用植物
第一章 植物器官的形态
【学习目标】
1.知识目标
(1)掌握植物各器官的形态学基础知识。
(2)了解植物细胞、组织及器官内部构造知识。
2.技能目标
能分清药用植物的营养器官及生殖器官,会观察植物细胞、组织及器官的内容构造。
药用植物的认识是以具有防治疾病和保健作用的植物为对象,用植物学的知识和方法认识它们的形态与结构,熟悉它们的生理功能、化学成分、分类鉴定及合理利用等。它是天然药物生产技术的一个基础环节。
一、植物的细胞
细胞是植物体结构和功能的基本单位,也是植物生命活动的基本单位。植物的种类繁多,但就植物体的构造来说,除了低等的类型(病毒)以外,都是由细胞构成的。通常有些植物由单个细胞构成,也有些植物由多个细胞构成。单细胞的植物,一个细胞就代表一个个体,其生长、发育和繁殖等一切生命活动,都由一个细胞来完成,如衣藻、小球藻等。复杂的高等植物,其个体由多个细胞构成,细胞之间有机能上的分工和形态结构上的分化,它们相互依存、彼此协作,共同维持着整个植物体正常生活的进行。
然而各国科学家也相继用花粉细胞、胚乳细胞甚至原生质体培养出了再生植株。这说明高等植物的每个生活细胞,在实验条件下能成长为新的个体,即植物细胞具有全能性。
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植物细胞全能性是指每个细胞或某部分组织经培养后能发育成原植物的新个体。它是组织培养的理论基础。
1902年,德国植物学家哈伯兰特预言植物细胞具有全能性。他用高等植物的叶肉细胞、髓细胞、表皮细胞等多种细胞进行培养,发现有细胞增大,但没看到细胞分裂和增殖。后来科学家们通过50余年的不断试验,植物细胞全能性得到了充分论证,组织培养技术也得到了迅速发展。例如:1934年,美国的怀特在番茄根尖切口处培养出了愈伤组织;1946年,中国学者罗士韦培养菟丝子茎尖,在试管中形成了花;1964年,Cuba和Mabesbwari利用毛叶曼陀罗的花药培育出单倍体植株;1969年Nitch将烟草的单个单倍体孢子培养成了完整的单倍体植株;1970年Steward用悬浮培养的胡萝卜单个细胞培养成了可育的植株。
(一)细胞的形状和大小
组成植物体的细胞的形状与大小各不相同,其不同部位的细胞,形状、大小与它们的功能密切相关。如游离或排列疏松的多呈球状体;排列紧密的则呈多面体或其他形状;执行机械作用的多细胞壁增厚,呈圆柱形、纺锤形等;执行输送作用的则多为长管状。植物的细胞一般都很小,直径通常在10~50μm,一般必须在显微镜下才能看到。但植物细胞的大小差异较大,大多数高等植物细胞的直径通常约在10~200μm之间。种子植物细胞的直径一般在10~100μm之间,较大细胞的直径也不过是100~200μm;有少数植物的细胞较大,肉眼可以分辨出来,如番茄果肉、西瓜瓤的细胞,直径可达1mm;苎麻茎中的纤维细胞,最长可达550mm;最长的细胞无节乳汁管长达数米至数十米,如橡胶树的乳汁管,但这些细胞在横向直径上仍是很小的。植物细胞的大小是由遗传因素所控制,其中主要是由于细胞核的作用。植物细胞的形状如图1-1-1所示。
图1-1-1 植物细胞的形状
1—长纺锤形;2—长柱形;3—球形;4—多面体;5—表皮细胞;6—根毛细胞;7—星形;8—长梭形;9—长筒形
(二)细胞的结构
植物体的不同细胞具有不同的结构,即便同一个细胞在不同的发育时期结构也有所不同。但其基本结构主要包括外面坚韧的细胞壁和里面有生命的原生质体。另外,细胞中还含有许多原生质体的代谢产物,称为后含物。植物细胞的基本结构如图1-1-2所示。
图1-1-2 植物细胞的基本结构
1—细胞壁;2—具同化淀粉的叶绿体;3—晶体;4—细胞质;5—液泡;6—线粒体;7—纹孔;8—细胞核;9—核仁;10—核质;11—细胞间隙
1.原生质体
原生质体是构成生活细胞的除细胞壁以外的各部分,是细胞里有生命的物质的总称。它由细胞质、细胞核、质体、线粒体等几个部分组成。
(1)细胞质 细胞质由质膜和细胞基质(简称胞基质)组成。在幼嫩的生活细胞中,细胞质充满整个细胞腔;在成熟细胞中,由于液泡的形成与增大,细胞质逐渐成为紧贴细胞壁的薄层,介于细胞壁和液泡之间。
质膜又称细胞膜、生物膜,其厚度为7.5~10nm。它具有“选择透性”特点,因而能控制细胞内外物质的交换。
细胞基质中含有蛋白质、类脂、核酸、水分等物质,呈胶体状态,有一定的黏度和弹性,细胞核及其他细胞器都包埋于其中。
(2)细胞核 是被细胞质包被而折光性较强的环状结构,由核膜、核液、核仁和核质(染色质)等部分组成。
细胞核的主要功能是控制细胞的遗传和调节细胞内物质的代谢途径,对细胞的生长、发育、有机物质的合成等均具有重要的作用。细胞核的作用与细胞质密不可分,互相依存,互相影响。
(3)质体 除菌类和蓝藻外,一切绿色植物都具有。外有单位膜构成的质膜,内有吸附色素的质体。根据所含的色素不同,可分成叶绿体、有色体和白色体三种。
①叶绿体 叶片、嫩茎皮层细胞含有叶绿体,因其含叶绿素较多而呈绿色。叶绿体是植物进行光合作用和合成淀粉的场所。
②有色体 存在于植物的花瓣、果实和根中,它含有叶黄素和胡萝卜素及类胡萝卜素,呈橙红、橙黄色,因而使植物的果实、花瓣显现鲜艳的颜色。如番茄、辣椒果实、胡萝卜根等都含有有色体。
③白色体 多见于幼嫩或不见光的组织细胞中,如番薯块根、马铃薯块茎等储藏器官,植物种子的胚等含有白色体。
三种质体在一定的条件下可以发生转化,如马铃薯的白色体经光照后可变成叶绿体;胡萝卜的根露出地面后其有色体变成叶绿体;辣椒成熟后其叶绿体变成有色体。
(4)线粒体 除细菌、蓝藻外细胞都具有线粒体。它由双层膜构成,外面一层称外膜,内膜向内形成管状突起称“嵴”。在嵴上附有很多功能与呼吸作用有关的酶,由于“嵴”的形成增大了内膜的表面积。“嵴”与“嵴”之间称基质,其由蛋白质、类脂组成。
线粒体是细胞进行呼吸作用的重要场所,其呼吸释放出大量能量,使糖、蛋白质、脂肪等氧化产生CO2和水。因此,线粒体成为了释放能量的中心,被形容为“细胞的动力工厂”。
(5)高尔基体 高尔基体是意大利科学家Golgi从动物细胞中发现的。
高尔基体与细胞的分泌作用有关,能合成纤维素、半纤维素等多糖类物质。
(6)内质网 是分布在细胞质中由单层膜构成的网状管道系统,它可与核膜的外膜、质膜相连,甚至还可通过细胞壁的胞间连丝与相邻细胞的内质网发生联系。
(7)核糖体 又称核糖核蛋白体,一般呈长圆形或近球形,直径15~25nm,主要成分是RNA和蛋白质,大量分布在细胞质中和附着在内质网的外表面。核糖体是细胞中蛋白质合成的中心。
(8)溶酶体 外形、大小都很像线粒体,但仅具有一层膜,内部无“嵴”,膜内含有多种很高浓度的水解酶、核酸酶、蛋白酶、糖苷酶、磷酸酶、组织蛋白酶、脂酶等,它们能分解所有生物大分子。
(9)液泡 植物细胞中最显著的内部结构,也是一种细胞器。液泡由一层膜包围,膜内充满细胞液。液泡膜具选择透性,通透性比质膜高。幼年细胞液泡多、小且分散。随着细胞生长,吸收水分,代谢产物增多,液泡合并,增大,最后形成中央大液泡,体积占整个细胞的90%,将细胞质挤在一边,细胞核及各种细胞器被挤到紧贴细胞壁。
液泡内的细胞液的主要成分是水及溶于水中的糖、脂肪、蛋白质、无机盐、有机酸、植物碱、花青素等。
2.细胞壁
细胞壁、液泡和质体是植物细胞区别于动物细胞的结构。
细胞壁是由原生质体分泌的物质构成,对细胞起保护、支持的作用,使细胞保持一定的形状和相对稳定的外环境。细胞壁本身结构疏松,外界可通过细胞壁进入细胞中。
(1)细胞壁的结构
①胞间层 又称中胶层,是相邻两细胞共有的一层薄膜,它将相邻细胞连接起来。主要成分为果胶质(果胶酸钙和果胶酸镁)。
②初生壁 细胞生长过程中,原生质体分泌出纤维素、半纤维素、果胶质附加在中胶层的两面,构成初生壁。初生壁薄,厚1~3μm,富有弹性,可塑空间大,适应细胞生长时体积增大。
③次生壁 细胞停止生长后,原生质体分泌纤维素、半纤维素、木质素附加在初生壁上,使细胞腔越来越小。次生壁可以分成三层,包括外层、中层和内层。次生壁质地坚硬,有较强的机械支持作用。
(2)纹孔 具有初生壁的细胞进行次生加厚形成次生壁时,加厚不是均匀的,未加厚的部位形成空隙,称为纹孔。
(3)胞间连丝 细胞壁并非把两个细胞截然分开,而是有很纤细的细胞质丝穿过纹孔的细胞壁而相互联系,起细胞间物质运输和信息传递的作用,这种方式称为胞间连丝。如柿子的果肉、椰枣的果肉、七叶树种子的胚乳细胞在初生壁上有胞间连丝通过。
由于胞间连丝的联系,构成了完整的膜系统,起着细胞间的物质交换、信息传递的作用,同时病毒也可以利用胞间连丝进行传递。
(4)细胞间隙 在细胞生长过程中,细胞壁的中胶层(胞间层)部分溶解,形成一些空隙,称为细胞间隙,具有物质运输、通气、储藏气体的作用。
(5)细胞壁的特化 纤维素是细胞壁的主要组成成分。但由于受环境影响,细胞壁还常常会沉积其他物质,发生理化性质的变化而导致生理机能的不同,这就是细胞壁的特化现象。如木质化、木栓化、角质化、黏质化和矿质化等。
3.植物细胞的后含物
细胞代谢过程中产生的非生命物质,统称为后含物。存在于细胞质、液泡、细胞器中。其形态和性质往往是生药鉴定的重要依据。后含物主要有淀粉、蛋白质、脂类和结晶等。
(1)淀粉 以淀粉粒的形式储藏在细胞质中,最常见的是块根、块茎、种子的胚乳或子叶中。
(2)蛋白质 后含物中的蛋白质是无生命的,化学性质稳定,常存在于种子的胚乳和子叶的细胞中,无定形或以结晶形式存在。
(3)脂类 脂类物质常存在于胚、胚乳与储藏器官中,包括油脂和类脂。油脂是油和脂肪的总称。一般把常温下呈固态或半固态的称为脂,如可可脂等;常温下呈液态的称为油,如蓖麻油、大豆油、油菜籽油等。类脂主要包括蜡、磷脂、萜类和甾族化合物等。这些物质在药用植物中也存在,如大豆磷脂、茯苓三萜等,它们也具有重要的作用。
(4)结晶 结晶在液泡中形成,通常为草酸钙结晶,常见的有单晶、针晶、簇晶等,可作分类鉴定的特征。
(5)其他后含物 细胞后含物除了以上几种物质外,在各种细胞的细胞液中还含有糖类、盐类、生物碱、挥发油、树脂等后含物;在细胞内还含有生理活性物质如酶、维生素以及植物激素等,它们对植物生长、发育起着重要作用。
二、植物的组织
在个体发育中,来源相同、形态结构相似、机能相同而又紧密联系的细胞群,称为组织。由同一种细胞构成的组织叫简单组织;多种细胞构成的组织叫复合组织。
植物的组织,按其形态结构和功能的不同,分为分生组织、薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织和分泌组织等六类。
(一)分生组织
分生组织由一群具有分生能力的细胞组成,能不断进行细胞分裂,增加细胞的数目,使植物不断生长。按照分生组织在植物体内所处位置的不同有顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织三种类型;而按分生组织的性质来源可分为原生分生组织、初生分生组织和次生分生组织三种类型。
1.原生分生组织
原生分生组织由种子内的胚遗留下来的终身具有分裂能力的细胞组成。位于根、茎和枝的先端,即生长点,又称顶端分生组织;原生分生组织分生的结果,使根、茎和枝不断地伸长和长高。
2.初生分生组织
初生分生组织是原生分生组织分化出来而保持分生能力的细胞,如原表皮层、基本分生组织和原形成层。初生分生组织分生的结果,产生根和茎的初生构造。
分生组织保留下来的一部分分生组织,称居间分生组织。分生的结果,产生居间生长。
3.次生分生组织
次生分生组织是由成熟组织中的某些薄壁细胞如皮层、维管柱鞘等细胞重新恢复分生功能而形成的。如木栓形成层、根的形成层和茎的束间形成层。一般排列成环状,并与轴相平行,又称侧生分生组织。它们与根、茎的加粗和重新形成保护组织有关。
(二)薄壁组织
在植物体内占有很大部分,是组成植物体的基础,由主要起代谢活动和营养作用的薄壁细胞所组成,又称为基本组织。一般由纤维素和果胶质组成,是生活细胞。薄壁组织的类型与特点见表1-1-1所示。
表1-1-1 薄壁组织的类型与特点
1.一般薄壁组织
一般薄壁组织存在于根和茎的皮层和髓部,主要起填充和联系其他组织的作用,并具有转化为次生分生组织的可能。
2.通气薄壁组织
通气薄壁组织多存在于水生和沼泽植物体内;细胞间隙特别发达,具有储藏空气的功能。如莲的叶柄和灯心草的髓部。
3.同化薄壁组织
同化薄壁组织又称绿色组织,含有极多的叶绿体,多存在于植物的叶肉细胞中的幼茎、幼果的表面易受光照的部位。
4.输导薄壁组织
输导薄壁组织多存在于植物器官的木质部及髓部;细胞较长,有输导水分和养料的作用。
5.吸收薄壁组织
吸收薄壁组织位于根尖的根毛区,它的部分表皮细胞外壁向外凸起形成根毛,细胞壁薄;主要功能是从土壤中吸收水分和矿物质等,并将吸收的物质运送到输导组织中。
6.储藏薄壁组织
储藏薄壁组织多存在于植物的地下部分及果实、种子中,细胞较大,其中含有大量淀粉、蛋白质、脂类和糖等营养物质。
(三)保护组织
保护组织包被在植物各个器官的表面,保护植物的内部组织,能控制和进行气体交换,防止水分的过度散失、病虫的侵害以及机械损伤等。根据来源和形态结构的不同,保护组织又分为初生保护组织(表皮组织)和次生保护组织(周皮)。
1.表皮组织
分布于幼嫩的器官表面。由一层呈扁平的长方形、多边形和波状不规则形,彼此嵌合,排列紧密,无细胞间隙的生活细胞组成。通常不含叶绿体,外壁常角质化,并在表面形成连续的角质层,有的角质层上有蜡被,有防止水分散失的作用。有的表皮细胞常分化成气孔或向外凸出形成毛茸。它们也是鉴别生药的依据之一。
(1)气孔 是植物进行气体交换的通道。双子叶植物的气孔(如图1-1-3所示)由两个半月形的保卫细胞组成,两个保卫细胞凹入的一面是相对的,中间的细胞壁胞间层溶解成为孔隙,即为气孔。气孔有控制气体交换和调节水分蒸发的能力。
图1-1-3 叶的表皮及气孔器
1—表皮;2—气孔器
保卫细胞与周围的表皮细胞(副保卫细胞)间排列的方式称为气孔的轴式,它是鉴别叶类药材的依据之一。
双子叶植物气孔的类型最常见的有五种(如图1-1-4所示)。
图1-1-4 双子叶植物气孔的几种类型
1—平轴式;2—直轴式;3—不定式;4—不等式;5—环式
①平轴式气孔 又称平列型气孔。副卫细胞2个,长轴与气孔长轴平行,如茜草科、豆科植物的气孔。
②直轴式气孔 又称横列型气孔。副卫细胞2个,长轴与气孔长轴垂直,如石竹科、唇形科、爵床科等植物的气孔。
③不定式气孔 又称无规则型气孔。副卫细胞3个以上,大小基本相同,并与其他表皮细胞形状相似,如毛茛科、玄参科等植物的气孔。
④不等式气孔 又称不等型气孔。副卫细胞3~4个,但大小不等,其中一个特别小,如十字花科、茄科等植物的气孔。
⑤环式气孔 副卫细胞数目不定,较其他表皮细胞小,围绕气孔周围排列成环状,如山茶科的茶叶、桃金娘科的桉叶的气孔。
单子叶植物的气孔,保卫细胞为哑铃形。也有两种比较典型的类型:
①禾本科型 保卫细胞较细长,呈哑铃形,除两端的细胞壁内侧面较薄外,细胞壁普遍增厚,当保卫细胞充水两端膨胀时,气孔缝隙就张开。同时在保卫细胞的两边,还有两个平行而略作三角形的副卫细胞,称辅助细胞,对气孔的开闭有辅助作用,为禾本科和莎草科植物所特有。禾本科气孔类型如图1-1-5所示。
图1-1-5 单子叶植物的禾本科气孔类型
1—Strelitzia nicolei;2—露兜树;3—鸭跖草;4—鸢尾
②石蒜科型 气孔器长轴与周围表皮细胞长轴平行,数目为4个,且大小相近,为石蒜科、百合科植物所特有。
(2)毛茸 是由表皮细胞向外伸出形成的突起物,具有保护和减少水分蒸发或分泌的功能。毛茸常分两类:
①腺毛 是由表皮细胞分化而来的,能分泌挥发油、树脂、黏液等物质,分为腺头和腺柄两部分。腺毛结构如图1-1-6所示。
图1-1-6 腺毛结构
1—腺头;2—腺柄
②非腺毛 无腺头和腺柄之分;无分泌功能。由于组成非腺毛的细胞数目、分枝状况不同而有多种类型的非腺毛,如单细胞的、洋地黄的多细胞的非腺毛、毛蕊花叶的分枝状毛、艾叶的丁字形毛、蜀葵叶的星状毛、胡颓子叶的鳞毛。
2.周皮
周皮由木栓形成层及其向外产生的木栓层、向内产生的栓内层三者组成。其结构如图1-1-7所示。
图1-1-7 周皮的结构
1—表皮层;2—木栓层;3—栓内层
(四)机械组织
机械组织是细胞壁明显增厚的一群细胞,有支持植物体和增加其坚固性的作用。根据细胞壁增厚的成分、增厚的部位和增厚的程度,可分为厚角组织和厚壁组织两种类型。
1.厚角组织
厚角部分由纤维素和果胶质组成。如伞形科植物的棱角处,白芷和野胡萝卜的茎和叶柄可见的明显纵棱就是一种厚角组织。
2.厚壁组织
多位于根、茎的皮层、维管束及果皮、种皮中,可分为纤维和石细胞两种类型。
(1)纤维 纤维是细胞壁为纤维素和木质化增厚的细长细胞,一般为死细胞,通常成束,纤维之间彼此嵌合,增强了坚固性。常见有韧皮纤维(木质部外纤维)和木纤维两种类型。
(2)石细胞 细胞壁明显增厚且木质化,细胞壁死亡。多数为近球形、多面体形,亦有短棒状、分枝状等。单个石细胞或成群分布在根皮、茎皮、果皮及种皮中,梨果实的石细胞比较丰富。石细胞的形态如图1-1-8所示。
图1-1-8 石细胞的形态
1—多面体形;2—近球形;3—分枝状;4—短棒状
(五)输导组织
植物体中输送水分、无机盐和营养物质的组织。其细胞常上下相连成细长管状。有以下几种类型:
1.导管和管胞
导管和管胞负责自下而上输送水分及溶于水中的无机养料,存在于木质部。
(1)管胞 蕨类植物和大多数裸子植物主要的输导组织,有些被子植物的某些器官也有管胞。管胞互相连接且集合成群,依靠纹孔未增厚的部分运输水分,较为原始。
(2)导管 被子植物最主要的输导组织之一,麻黄等少数裸子植物和个别蕨类植物也有导管。导管的长度远比由一个细胞构成的管胞长,输导水分的能力强。由于导管次生壁木质化增厚情形不同,出现了不同的类型(如图1-1-9所示),常见的有以下几种。
图1-1-9 导管的类型
1—环纹导管;2—环纹导管;3—梯纹导管;4—网纹导管;5—孔纹导管
①环纹导管 增厚部分呈环状,多存在于幼嫩器官中,如玉米、凤仙花等。
②螺纹导管 增厚部分呈螺旋状,螺旋带一条或数条,多存在于幼嫩器官中,如藕、半夏等。
③梯纹导管 增厚部分(连续)与未增厚部分(间断部分)间隔成梯形,导管壁既有横的增厚,也有纵的增厚,这种导管分化程度较深,多存在于成熟器官中,如葡萄茎的导管。
④网纹导管 增厚部分(连续)呈网状,多存在于成熟器官中,如大黄、南瓜等。
⑤孔纹导管 细胞壁绝大部分已增厚,未增厚处呈单纹孔或具缘纹孔,如甘草、向日葵等。
2.筛管和伴胞
筛管和伴胞输送光合作用制造的有机营养物质,存在于韧皮部。
(1)筛管 其上下两端横壁由于不均匀孔状纤维质增厚而成筛板,其上具筛孔,彼此相连形成同化产物输送的通道。
(2)伴胞 位于筛管分子旁侧的近等长、两端尖、直径较小的薄壁细胞。具有浓厚的细胞质和明显的细胞核,并含有多种酶,呼吸作用旺盛。筛管的疏导功能与伴胞有密切的关系。
(六)分泌组织
分泌组织由分泌细胞组成,能分泌某些特殊物质,如挥发油、乳汁、黏液、树脂和蜜腺等。亦可作为鉴别药材的依据之一,常分为外部分泌组织和内部分泌组织两种类型。
1.外部分泌组织
外部分泌组织位于植物的体表,其分泌物直接排出体外,包括腺毛、腺鳞、蜜腺。
(1)腺毛 腺毛是由表皮细胞分化而来的,有腺头和腺柄之分,头部具有分泌功能,如天竺葵叶上的腺毛。
(2)蜜腺 是分泌蜜汁的腺体,由一层表皮细胞及其下面数层细胞分化而来。常存在于虫媒花植物的花瓣基部或花托上,如大戟属植物的蜜腺。
2.内部分泌组织
内部分泌组织其分泌物储存在细胞内或细胞间隙中。包括分泌细胞、分泌腔、分泌道、乳汁管。
(1)分泌细胞 分泌细胞是单个散在的具有分泌能力的细胞,常比周围细胞大,其分泌物储存在细胞内。分泌细胞充满分泌物后,即成为死亡的储存细胞。
(2)分泌腔 分泌腔是由多数分泌细胞所形成的腔室,分泌物大多是挥发油储存在腔室内,又称为油室。
(3)分泌道 是植物体内许多分泌细胞围成的管道,分泌物储存在管道中。
(4)乳汁管 乳汁管是由一个或多个细长分枝的乳细胞形成。乳细胞为生活细胞,分泌乳汁储存在细胞中。乳汁管分为两类:一是有节乳管,由一系列管状乳细胞连接成为网状系统,如菊科、桔梗科等;二是无节乳管,为一个分枝长达几米的乳细胞构成,如夹竹桃科、桑科等。
三、植物的器官
在植物界里,有许多能开花、结实,并以种子进行繁殖的植物,称为种子植物。其植物体由根、茎、叶、花、果实和种子六部分组成,这些部分称为器官。根、茎、叶能吸收、制造、输送和储藏营养物质,供生长发育需要,称营养器官;花、果实和种子能繁衍后代,称繁殖器官。
(一)根
根通常是近圆柱形,先端尖细;向土中生长,不分节和节间,不生芽、叶和花。“根深叶茂,树大根深”可以说明根在植物生长中的作用。其功能是使植物体固定于土壤中,并从土壤中吸收水分和无机盐,亦有储藏和繁殖的作用,也有合成蛋白质、氨基酸、生物碱等功能。许多植物的根,如人参、三七、党参、当归、黄芪、甘草等,可供药用。
1.根的类型和根系
(1)定根和不定根 按照根的发生部位不同,可分为定根和不定根两类。定根包括主根和侧根。种子萌发时胚根突破种皮形成主根。侧根是从主根上长出来的分枝,侧根的分枝上还可以再生分枝。不定根是从茎部或叶部以及老根或胚轴上生出的根。例如柳树插条上生的根就是一种不定根,秋海棠叶上也可长出不定根。
(2)根系及类型 根系是一株植物所有根的总称。根系有两种类型:直根系和须根系(如图1-1-10所示)。直根系的主根发达而明显,侧根的长短粗细显著次于主根。裸子植物和大多数的双子叶植物都属直根系植物。须根系植物主根生长缓慢,早期停止生长或死亡,根系主要由不定根所组成的。大多数单子叶植物属须根系植物。
图1-1-10 须根系(左)与直根系(右)
1—主根;2—侧根;3—纤维根
2.根尖的结构
根的顶端根毛生长处及其以下的一段,叫做根尖(如图1-1-11所示)。根尖从顶端起,可依次分为根冠、分生区、伸长区、根毛区(成熟区)等四区。根尖的构造、特点及功能如表1-1-2所示。
图1-1-11 根尖的纵切面
1—根毛区;2—伸长区;3—分生区;4—根冠
表1-1-2 根尖的构造、特点及功能
(1)根冠 根冠位于根尖的顶端,由许多薄壁细胞组成冠状结构。根冠包被着根尖的分生区,具有保护根尖的幼嫩分生组织的功能。根冠由薄壁细胞所构成,细胞内含有淀粉粒,细胞排列疏松,向外分泌黏液。
(2)分生区 分生区位于根冠上方,长度1~2mm。分生区的顶端部分是原分生组织,原分生组织是一群最年幼且保持着细胞旺盛分裂能力的细胞群,所以此区亦称生长点。
分生区分裂出的细胞,一部分分化为根冠细胞,另一部分体积增大和延长,转变为伸长区细胞。因此,分生区细胞可不断地进行分裂,增加细胞数目,并经过细胞的进一步生长、分化,逐渐形成根的表皮、皮层和中柱等各种结构。
(3)伸长区 分生区的上面就是伸长区,长度为数毫米(一般2~5mm)。伸长区的细胞伸长迅速,细胞质成一薄层位于细胞的边缘部分,液泡明显,并逐渐分化出一些形态不同的组织。该区细胞剧烈伸长的力量,成为根在土壤中向前推进的动力。
(4)根毛区 根毛区长度为几毫米到几厘米。根毛区表面密被根毛,增大了根的吸收面积。根毛区是根部吸收水分的主要部分,其内部的细胞已停止分裂活动,分化为各种成熟组织,故亦称为成熟区。
根毛是表皮细胞向外突出形成的顶端密闭的管状结构,成熟根毛长度介于0.5~10mm,直径5~17μm。极少数植物根毛可以出现分叉,甚至形成多细胞根毛。
根毛对湿度特别敏感。在湿润的环境中,根毛的数目很多,每平方毫米的表皮上,玉米约有420条,豌豆约有230条;在淹水情况下,根毛一般很少;在干旱情况下,根毛同样很少。
根毛的寿命很短,一般不超过两三周。根毛区上部的根毛逐渐死亡,而下部又产生新的根毛,不断更新。随着根尖的生长,根毛区则向土层深处推移,许多根毛分别与新的土粒接触,并分泌有机酸,使土壤中难溶性的盐溶解,大大增加了根的吸收效率。
3.双子叶植物根的结构
(1)初生结构 根的初生结构由外向内依次为表皮、皮层和中柱三部分,如图1-1-12所示。
图1-1-12 双子叶植物根的初生结构
1—根毛;2—表皮;3—皮层薄壁组织;4—凯氏点;5—内皮层;6—中柱鞘;7—原生木质部;8—后生木质部;9—初生韧皮部
表皮位于根的最外层,由单层细胞组成,细胞排列紧密,细胞壁薄,无角质层,无气孔器,部分细胞外切向壁外突出形成根毛。皮层由外皮层、皮层薄壁细胞与内皮层组成:外皮层是皮层最外方紧接表皮的一层细胞,细胞排列紧密、整齐、无间隙;皮层薄壁细胞由多层大型薄壁细胞组成;而内皮层则是皮层最内一层细胞,常以特殊方式增厚形成凯氏带。
(2)次生结构 双子叶植物的根完成初生生长后,由于形成层的发生和活动,不断产生次生维管组织和周皮,使根的直径增粗,产生次生结构,如图1-1-13所示。
图1-1-13 双子叶植物根的次生结构
1—木栓层;2—木栓形成层;3—栓内层;4—次生韧皮部;5—韧皮射线;6—维管形成层;7—次生木质部;8—木射线;9—初生韧皮部;10—初生木质部;11—周皮
双子叶植物根的次生构造从外向内依次为:周皮(木栓层、木栓形成层、栓内层)、韧皮部(初生韧皮部、次生韧皮部)、形成层、木质部(次生木质部、初生木质部)等。
4.单子叶植物根的结构
单子叶植物根的基本结构也可分为表皮、皮层、中柱三个部分,但各部分有其特点,特别是不产生维管形成层和木栓形成层,不能进行次生生长。其构造如图1-1-14所示。表皮是根最外一层细胞,在根毛枯死后,往往解体而脱落。一般禾本科植物根的皮层中,靠近表皮的一层至数层细胞为外皮层。在根发育的后期,往往转变为厚壁的机械组织,起支持和保护作用。在机械组织的内侧为细胞数量较多的皮层薄壁组织。维管柱最外一层薄壁细胞组成中柱鞘。维管柱中央有发达的髓,由薄壁细胞组成。原生木质部紧靠中柱鞘常由几个小型导管组成,内侧相连的后生木质部常具大型导管。每束初生韧皮部主要由少数筛管和伴胞组成,它与初生木质部相间排列,二者之间的薄壁细胞不能恢复分裂能力,不产生形成层。以后,其细胞壁木化而变为厚壁组织。
图1-1-14 单子叶植物根的结构(水稻)
1—表皮;2—外皮层;3—气腔;4—残余的皮层薄壁细胞;5—内皮层;6—中柱鞘;7—初生韧皮部;8—原生木质部;9—后生木质部;10—厚壁细胞
(二)茎
种子萌发后,随着根系的发育,上胚轴和胚芽向上发育为地上部分的茎和叶。茎的主要生理功能是运输和支持作用。茎将根吸收的水分和矿物质养料运输到叶,又将叶制造的有机物质运输到根、花、果和种子。茎支持着全部枝叶,抵抗风、雨、雪等外力。茎还有储藏和繁殖功能。有些植物可以形成鳞茎、块茎、球茎、根状茎等变态茎,储藏大量养料,人们可以采用枝条扦插、压条、嫁接等方法来繁殖植物。此外,绿色的茎还能进行光合作用。
1.茎的基本形态
茎的形态多种多样,有三棱形,如马铃薯和莎草科植物的茎;四棱形,如薄荷、益母草等唇形科植物的茎;多棱形,如芹菜的茎。但一般而言,植物的茎多为圆柱体形,其基本形态如图1-1-15所示。
图1-1-15 茎的外部形态
1—顶芽;2—侧芽;3—节;4—叶痕;5—束痕;6—节间;7—皮孔
茎的大小也有很大的差别,最高大的茎,如澳洲的一种桉树高15米,但也有非常短小的茎,短小到看起来似乎没有茎一样,如蒲公英和车前草的茎。茎的性质因植物不同而不同,有的柔软,有的坚硬。植物学上常根据茎的性质将植物分为草本植物和木本植物两大类。茎可分为节和节间两部分。茎上着生叶的部位称为节;相邻两个节之间的部分称为节间。有些植物的节很明显,如玉米、甘蔗、高粱等的节非常明显,形成不同颜色的环,上面还有根原基;但大多数植物节不明显,只是叶柄处略突起,表面无特殊结构。
着生叶和芽的茎称为枝条。枝条上节间长短差异很大,其长短往往随植物体的部位、植物的种类、生育期和生长条件不同而有差异。如玉米、甘蔗等植物中部的节间较长,茎端的节间较短;水稻、小麦、油菜等在幼苗期,各节间密集于基部,节间很短,抽穗后,节间较长;苹果、梨等果树,它们植株上有长枝和短枝,长枝的节与节间距较长,短枝的节与节间距较短。短枝是开花结果的枝,称为花枝或果枝。木本植物的枝条,其叶片脱落后留下的痕迹,称为叶痕。叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹,称叶迹。花枝或小的营养枝脱落后留下的痕迹称枝迹。
枝条外表往往可见一些小型的皮孔,这是枝条与外界进行气体交换的通道。有的枝条由于顶芽的开放,其芽鳞脱落后,在枝条上留下的密集痕迹,称为芽鳞痕。因顶芽每年春季开放一次,故根据芽鳞痕的数目和相邻芽鳞痕的距离,可判断枝条的生长年龄和生长速度。
2.芽和分枝
(1)芽及其类型
①芽的基本结构 芽是未发育的枝或花和花序的原始体。芽的中央是幼嫩的茎尖,茎尖上部节间极短,节不明显,周围有许多突出物,这是叶原基和腋芽原基。在茎尖的下部,节与节间开始分化,叶原基分化为幼叶,将茎尖包围,这是芽的基本结构。将来芽进一步生长,节间伸长,幼叶展开长大,便形成枝条。若为花芽,其顶端的周围产生花各组成部分的原始体或花序的原始体。有些芽外有芽鳞包被。
②芽的类型 按照芽生长位置、性质、结构和生理状态,可将芽分为下列几种类型(如图1-1-16所示):
图1-1-16 芽的类型
Ⅰ—定芽;Ⅱ—不定芽;Ⅲ—鳞芽;Ⅳ—裸芽1—腋芽;2—顶芽
a.定芽和不定芽 按芽在枝上的生长位置将芽分为定芽和不定芽。定芽生长在枝的一定位置。定芽包括顶芽(生长在枝的顶端)和侧芽(或称腋芽,生长在叶腋处的芽)。如有多个腋芽在一个叶腋内,除一个腋芽外,其余的都称为副芽。悬铃木的芽被叶柄基部所覆盖,叶落后芽才显露,这种芽称为柄下芽,也属于定芽。如芽不是生于枝顶或叶腋,而是由老茎、根、叶上或从创伤部位产生的芽,称不定芽。如桑、柳等的老茎,甘薯、刺槐等的根,秋海棠、大叶落地生根的叶上都能产生不定芽。
b.叶芽、花芽和混合芽 按芽发育后所形成的器官将芽分为叶芽、花芽和混合芽。叶芽将来发育为营养枝;花芽发育为花或花序;混合芽同时发育为花(或花序)、枝、叶。梨和苹果的顶芽便是混合芽。花芽和混合芽一般较肥大,易与叶芽区别。
c.裸芽和鳞芽 按芽鳞的有无将芽分为裸芽和鳞芽。裸芽无芽鳞包被,实际是被幼叶包围着的茎、枝顶端的生长锥;鳞芽外有芽鳞保护。多数温带木本植物的芽都是鳞芽;多数草本植物的芽为裸芽,整个甘蓝的包心部分可视为一个巨大的裸芽。
d.活动芽和休眠芽 按生理活动状态将芽分为活动芽和休眠芽。能在当年生长季节中萌发的芽,称为活动芽;当年生长季节不活动,暂时保持休眠状态的芽称为休眠芽。一年生草本植物的芽,多为活动芽;温带多年生木本植物,其枝条上近下部的许多腋芽为休眠芽。活动芽和休眠芽在不同条件下可以互相转变,例如当植物受到外界条件的刺激(创伤或虫害)往往可以打破休眠状态,芽便可萌发;相反,当高温、干旱突然降临,也会促使活动芽转为休眠芽。
(2)茎的分枝 分枝是植物的基本特性之一,常见的分枝方式有单轴分枝、合轴分枝、假二叉分枝等。植物的合理分枝,使植物地上部分在空间分布协调,以充分利用空间,接受光能。茎的分枝如图1-1-17所示。
图1-1-17 茎的分枝图解
(1、2、3、4表示分枝级数)
①单轴分枝 又称总状分枝。植物体有一个明显的主轴,主轴顶芽不死,年年向上生长,顶芽下面的侧芽展开,依次发展成侧枝。侧枝也以同样的方式进行分枝,结果形成一个尖塔形或圆锥形的植物体,叫单轴分枝。多数裸子植物(如银杏、侧柏、圆柏等)和一些草本植物具这种分枝方式。
②合轴分枝 植物的顶芽活动到一定时间后,生长缓慢,甚至死亡或分化为花芽或发生变态,靠近顶芽的腋芽则迅速发展为新枝代替主茎的位置。不久,新枝顶芽又同样停止生长,再由其侧边的腋芽所代替,这种分枝方式叫合轴分枝。如番茄、马铃薯、榆树、桃树以及大多数落叶乔木和灌木等都具有合轴分枝方式;许多果树如柑橘类、葡萄、枣、李等具有合轴分枝特性,其植株上有长枝(营养枝)、短枝(果枝)之分;茶树和一些树木在幼年期为单轴分枝,长成后则出现合轴分枝。
③假二叉分枝 当植物的顶芽生长成一段枝条后,停止发育,而顶端两侧对生的两个侧芽同时发育为新枝。新枝的顶芽生长活动也同母枝一样,再生一对新枝,如此继续发育,外表上形成二叉分枝,实际上是一种合轴分枝方式的变化,被称为假二叉分枝,如丁香、七叶树、泡桐树和很多石竹科植物均具有假二叉分枝方式。
二叉分枝是由顶端分生组织本身分裂为二所形成的,与假二叉分枝不同。二叉分枝多见于低等植物(如网地藻)和少数高等植物如地钱、石松、卷柏等。
3.茎的种类
(1)以质地分
①木质茎 质地坚硬显著木质化增粗的茎。具木质茎的植物称木本植物。其有明显高大主干,上部分枝的称乔木,如黄柏、厚朴等;无明显主干,基部多分枝的称灌木,如连翘等;茎为缠绕或攀援性的木本植物称木质藤本,如木通、葡萄等。
②草质茎 质地柔软,木质部不发达的茎。具草质茎的植物称为草本植物。其中在一年内完成生命周期的称一年生草本植物,如水稻、大豆等;第一年长出基生叶,第二年抽茎、开花、结果后枯死的称二年生草本植物(或越年生草本)如荠菜、益母草等;生命周期两年以上的称多年生草本植物,如人参、桔梗等。茎为缠绕或攀援性的草本植物称草质藤本,如牵牛、扁豆等。
③肉质茎 质地柔软、多汁肥厚的茎,如芦荟、景天等。
(2)依生长习性分
①直立茎 茎直立地面生长,如黄柏、亚麻等。
②缠绕茎 茎呈螺旋状缠绕它物向上生长。如打碗花、忍冬等。
③攀援茎 茎以卷须、吸盘、不定根攀附它物向上生长,如葡萄、爬山虎、常春藤等。
④匍匐茎 茎平卧地面,节上生不定根,如甘薯、草莓等。若节上无不定根则为平卧茎,如马齿苋、地锦等。
4.茎的构造
(1)双子叶植物茎的初生构造 双子叶植物幼茎是由茎的生长点细胞经过分裂、伸长和分化形成的,自外向内分为表皮、皮层和中柱(也称维管柱)三部分,其结构如图1-1-18所示。
图1-1-18 双子叶植物茎的初生构造
1—表皮;2—皮层;3—韧皮纤维;4—初生韧皮部;5—形成层;6—初生木质部;7—维管束;8—维管柱;9—髓射线;10—髓
①表皮 是幼茎最外面的一层细胞。表皮上有气孔、表皮毛或腺毛。表皮对茎的内部起着保护作用。
②皮层 位于表皮和中柱之间。靠近表皮部位常有一至数层厚角细胞,对幼茎具有机械支持作用。
③中柱 位于皮层以内,由维管束、髓和髓射线三部分组成。
(2)双子叶植物茎的次生构造 双子叶植物的茎形成初生结构后不久,维管形成层和木栓形成层活动便进行次生生长,产生次生结构,其结构如图1-1-19所示。
图1-1-19 双子叶植物茎的次生构造(木本植物)
1—表皮;2—周皮;3—初生韧皮部;4—次生韧皮部;5—微管形成层;6—次生木质部;7—初生木质部;8—髓射线;9—髓;10—晚材;11—早材;12—年轮
①形成层的产生与活动 形成层由束内形成层和束间形成层组成形成层环。束内形成层的分裂,向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部,并且形成的次生木质部远比次生韧皮部多;束内形成层还能在韧皮部和木质部内形成许多呈辐射状排列的维管射线。束间形成层分裂时,向内、向外产生大量的薄壁细胞,使髓射线得以延伸。
②木栓形成层的产生与活动 多数木栓形成层是由皮层的薄壁细胞转变的。木栓形成层向外分裂产生木栓层,向内产生栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层合称为周皮。
双子叶植物茎的次生构造由外向内包括:木栓层、木栓形成层、栓内层、皮层(有或无)、初生韧皮部、次生韧皮部、形成层、次生木质部、初生木质部、髓(有或无)和维管射线。
(3)禾本科植物茎的构造特点 小麦、玉米、水稻都是禾本科植物,它们的茎在形态上有明显的节和节间,其内部构造有以下特点:
①禾本科植物的茎多数没有次生构造。
②表皮细胞常硅质化。有的还有蜡质覆盖,如甘蔗、高粱等。
③禾本科植物茎的皮层和中柱之间没有明显的界线,维管束分散排列于茎内。每个维管束由韧皮部和木质部组成,没有形成层。所以,禾本科植物茎的增粗受到一定的限制。
5.茎的生理功能
植物的茎具有多种生理功能,如输导作用、支持作用、繁殖作用、储藏作用等。另外,植物茎也是食用、药用、工业等的原材料。
(三)叶
叶的主要生理功能是光合作用、蒸腾作用和气体交换作用。光合作用是绿色组织通过叶绿体色素和有关酶的活动,利用太阳能把二氧化碳和水合成有机物(主要是葡萄糖)并将光能转化为化学能而储藏起来,同时释放氧气的过程。可以说,整个动物界和人类都是直接或间接地依靠绿色植物光合作用所制造的有机物质而生活,其释放的氧气也是生物生存的必需条件。蒸腾作用是根吸水的主要动力;蒸腾作用还可降低叶片的温度,使叶片在强烈的阳光下不致因受热而灼伤。植物与周围环境进行气体交换(O2、CO2的吸收与释放)作用。气体交换作用对于植物的生活与植物光合作用都很重要。
此外,有些叶还能进行繁殖,在叶片边缘的叶脉处可以形成不定根和不定芽。
1.叶的组成
发育成熟的叶分为叶片、叶柄和托叶三部分,称为完全叶,缺少任何一部分的叶称不完全叶,如甘薯、油菜的叶缺托叶,烟草的叶缺叶柄。叶的组成如图1-1-20所示。
图1-1-20 叶的组成部分
1—叶片;2—叶柄;3—托叶;4—叶舌;5—叶耳;6—叶鞘
(1)叶片 叶片是叶的主体,具有较大的表面积。较大的表面积可以扩大叶片与外界环境的接触面。叶片一般较薄,可以缩短叶肉细胞和叶表面的距离,有利于气体交换和光能的吸收。而叶片的形状和大小因植物种类而有差异,即使同一植物不同部位的叶片在形态上也存在差异。常见的如小麦、水稻的叶是线形,苹果叶椭圆形,萝卜叶是琴形等。
另外,叶片上还分布着许多叶脉,它具有输导水分和养料的功能,也对叶片具有支撑的作用。根据叶脉的分布规律,将植物叶脉分为网状脉和平行脉两大类。
(2)叶柄 叶柄是茎和叶间物质交流的主要通道,同时又支持叶片。多为细长柄状,有些植物叶柄的基部微微膨大,膨大的部分叫叶枕。
(3)托叶 是叶柄基部的附属物,通常成对而生。托叶的形状因植物而异,如棉花的托叶为三角形、苎麻的托叶为薄膜状、豌豆的托叶大而呈绿色。多数托叶的寿命短,具有早落性。有些植物,如玉兰,托叶脱落后留有明显的托叶痕。
禾本科植物的叶由叶片和叶鞘组成。叶片呈条形或狭带形,纵列平行脉序。叶鞘狭长而抱茎,具有保护、输导和支持作用。叶片和叶鞘连接处的外侧称为叶环,栽培学上称为叶枕,有弹性和延伸性,借以调节叶片的位置。在叶片与叶鞘相接处的腹面,有膜状的突出物,称为叶舌,它可以防止水分、昆虫和病菌孢子落入叶鞘内。在叶舌的两旁,有一对从叶片基部边缘伸长出来的略如耳状的突出物,称为叶耳。叶耳、叶舌的有无、大小及形状,常可作为识别禾本科植物的依据。
2.叶的形态
(1)叶片的形状 叶片通常扁平,呈绿色,其形状和大小随植物种类而异,甚至在同一植株上也不一样。但一般同一种植物上其叶片的形状特征是比较稳定的,可作为识别植物或植物分类的依据。叶片的长度差别极大,如:柏的叶片细小,长仅数毫米;芭蕉的叶片可长达数米。叶片的形状主要根据叶片长度与宽度的比例,以及最宽处的位置来确定。常见的形状有圆形、阔椭圆形、长椭圆形、卵形、阔卵形、披针形、倒披针形、线形与剑形等。除此之外,还有其他较特殊的叶片形状,如:松树叶为针形;海葱、文殊兰叶为带形;银杏叶为扇形;紫荆、细辛叶为心形;积雪草、连钱草叶为肾形;蝙蝠葛、莲叶为盾形等。当然,还有一些植物的叶是两种形状的综合,如卵状椭圆形、椭圆状披针形等。还有的植物其基生叶与上部叶片的形状不一,分属两种以上类型,这种现象称为异形叶。
(2)叶端形状 叶端又称叶尖,其形状主要有圆形、钝形、截形、急尖、渐尖、渐狭、尾状、芒尖、短尖、凸尖、微凹、微缺、倒心形等[如图1-1-21(a)所示]。
(3)叶基形状 叶基的形状与叶尖相类似,仅出现在叶的基部,主要有楔形、钝形、圆形、心形、耳形、箭形、戟形、截形、渐狭、偏斜、盾形、穿茎、抱茎等[如图1-1-21(b)所示]。
图1-1-21 叶尖及叶基形状
(a)叶尖的基本形状:1—浑圆;2—钝形;3—短尖;4—渐尖;5—凸尖;6—微凹(b)叶基的基本形状:1—圆形;2—心形;3—箭形;4—戟形;5—楔形;6—下延;7—偏斜
(4)叶缘形状 叶缘的形状主要有:全缘、波状、皱缩状、锯齿状、重锯齿状、细锯齿状、牙齿状、圆齿状、睫毛状、缺刻状等(如图1-1-22所示)。
图1-1-22 叶缘的各种形状
1—全缘;2—浅波状;3—深波状;4—皱缩状;5—圆齿状;6—锯齿状;7—重锯齿状;8—细锯齿状;9—牙齿状;10—睫毛状
(5)叶片的分裂 多数植物的叶片常为完整的,或近叶缘处具齿或细小缺刻,但有些植物的叶片其叶缘缺刻既深且大,形成分裂状态。常见的叶片分裂有羽状分裂、掌状分裂和三出分裂等3种。依据叶片裂隙的深浅不同,又可分为浅裂、深裂和全裂。浅裂为叶裂深度不超过或接近叶片宽度的四分之一;深裂为叶裂深度超过叶片宽度的四分之一;全裂为叶裂深度几乎达主脉或叶柄顶部(如图1-1-23、图1-1-24所示)。
图1-1-23 叶片的分裂图解
1—全裂;2—深裂;3—浅裂
图1-1-24 叶片的分裂类型
1—三出浅裂;2—三出深裂;3—三出全裂;4—掌状浅裂;5—掌状深裂;6—掌状全裂;7—羽状浅裂;8—羽状深裂;9—羽状全裂
(6)叶脉 是叶内的输导和支持结构,为贯穿于叶肉内的维管束,其类型如图1-1-25所示。叶片上最粗大的叶脉称主脉,主脉的分枝称侧脉,其余较细小的称为细脉。而叶脉在叶片上会呈各种规律性的分布,其分布形式称脉序。常见的脉序主要有以下三种类型:
图1-1-25 叶脉的类型
1—掌状脉;2—直出平行脉;3—弧形脉;4—射出脉;5—羽状脉;6—基出二脉;7—叉状脉
①网状脉序 具有明显粗大的主脉,由主脉上分出许多侧脉,侧脉上再分出细脉,彼此连接形成网状。其为双子叶植物叶脉的主要特征。网状脉序又因侧脉从主脉分出的方式不同而有两种类型:
a.羽状网脉 具有一条明显的主脉,两侧分出许多大小几乎相等,并呈羽状排列的侧脉,侧脉再分出细脉,交织成网状,如桂花、茶、枇杷等。
b.掌状网脉 有数条主脉,由叶基部辐射状发出伸向叶缘,并由主脉上一再分枝,形成许多侧脉及细脉,交织成网状,如南瓜、蓖麻等。
②平行脉序 多见于单子叶植物,各叶脉平行或近于平行排列。常见的平行脉可分为四种形式:
a.直出平行脉 又称为直出脉,各叶脉从叶基发出,平行排列,直达叶端,如淡竹叶、麦冬等。
b.横出平行脉 又称侧出脉,中央主脉明显,侧脉垂直于主脉,彼此平行,直达叶缘,如芭蕉、美人蕉等。
c.弧状平行脉 又称弧形脉,各叶脉从叶基平行出发,但彼此相互远离,中部弯曲形成弧形,最后汇合于叶端,如玉簪、铃兰等。
d.辐射脉 又称射出脉,叶脉均从基部辐射状分出,如棕榈、蒲葵等。
③二叉脉序 比较原始的脉序,每条叶脉均呈多级二叉状分枝,常见于蕨类植物,裸子植物中的银杏等。
(7)叶片的质地 叶片的质地常见有以下几种类型:
①膜质 叶片薄而呈半透明状,如半夏叶。
②纸质 叶片较薄而显柔韧性,似薄纸样,如糙苏叶。
③草质 叶片薄而较柔软,如薄荷、广藿香叶。
④肉质 叶片肥厚多汁,如芦荟、景天、马齿苋叶等。
⑤革质 叶片较厚而坚韧,略似皮革,如山茶叶。
3.单叶和复叶
一个叶柄上只着生一叶片,为单叶,如棉花、梨、甘薯的叶。如果在叶柄上着生两个或两个以上完全独立的小叶片,则为复叶,如花生、蔷薇等的叶。其叶柄称为总叶柄或叶轴。总叶柄上的每个叶称为小叶,小叶有柄或无柄。小叶的柄称为小叶柄。根据小叶数目和在叶轴上排列的方式不同,又可将复叶分为三出复叶、掌状复叶、羽状复叶三种类型,其形态如图1-1-26所示。
图1-1-26 复叶的类型
1—奇数羽状复叶;2—偶数羽状复叶;3—二回羽状复叶;4—掌状复叶;5—掌状三出复叶;6—羽状三出复叶;7—羽状三出复叶;8—单身复叶
(1)三出复叶 叶轴上着生有三片小叶的复叶。如果顶生小叶具有柄,称三出羽状复叶,如大豆、胡枝子叶等。如果顶生小叶无柄,称三出掌状复叶,如半夏、酢浆草等。
(2)掌状复叶 叶轴短缩,在其顶端着生三片以上近等长、呈掌状展开的小叶,如人参、刺五加等。
(3)羽状复叶 叶轴较长,小叶片在叶轴两侧呈左右排列,类似羽毛状。有以下几种类型:
①奇数羽状复叶 其叶轴顶端只具一片小叶,如苦参、槐树等。
②偶数羽状复叶 其叶轴顶端具有两片小叶,如决明、蚕豆等。
③二回羽状复叶 羽状复叶的叶轴有一次羽状分枝,再在每一分枝上又形成羽状复叶,如合欢、云实等。
④三回羽状复叶 羽状复叶的叶轴作二次羽状分枝后,再一次分枝形成羽状复叶,如南天竹、苦楝等。
(4)单身复叶 可能是三出复叶退化而形成,为一种特殊形态的复叶。即叶轴的顶端具有一片发达的小叶,两侧的小叶退化成翼状,其顶生小叶与叶轴连接处有一明显的关节,如柑橘、柚叶等。
4.叶序
叶在茎枝上有规律的排列方式,称为叶序。叶序有互生、对生和轮生三种基本类型(如图1-1-27所示)。
图1-1-27 叶序的类型
1—互生;2—对生;3—轮生;4—簇生
(1)互生叶序 在茎枝的每一节上只生一叶,交互而生,沿茎枝呈螺旋状排列,是最为常见的叶序类型,如桃、柳、桑等。
(2)对生叶序 在茎枝的每一节上相对着生两片叶,呈相对排列,如丁香、石竹、薄荷与水杉等。
(3)轮生叶序 轮生叶序为在茎枝的每一节上轮生三片或三片以上的叶,呈辐射状排列,如夹竹桃、轮叶沙参等。
除上述三类基本叶序外,还有一些植物的节间极度缩短,使叶在侧生短枝上成簇长出,称为簇生叶序,如银杏、枸杞、落叶松等。
(四)营养器官的变态
器官因适应不同的环境,而发生生理功能、形态结构改变的现象叫做变态。植物营养器官的变态是植物若干世代对环境条件适应的结果。变态器官在外形上往往不易区分,常要从形态发生上来加以判断。
1.根的变态
根的变态有以下几种类型(如图1-1-28所示):
图1-1-28 根的变态
1—肉质直根;2—块根;3—支持根;4—攀援根;5—呼吸根;6—寄生根
(1)储藏根 储藏根主要特点是其变态根内多储藏有大量营养物质。分为肉质直根和块根两种。
①肉质直根 肉质直根是由主根和胚根发育而成的,储藏着大量的营养物质和水分。萝卜和胡萝卜都是由主根发育成的肉质直根,但其上部为下胚轴发育而成。
②块根 块根多由不定根或侧根发育而成,储藏有大量营养物质。甘薯、木薯根多呈块状,故称块根。
(2)气生根 凡露出地面,生长在空气中的根均称为气生根。根据气生根所担负的生理功能不同又可分为以下几类:
①支持根 主要生理功能是支持植株,并可以从土壤中吸收水分和无机盐。如玉米、高粱、甘蔗下部茎节长出的不定根。
②攀援根 在植物茎上生有很多短的不定根,能分泌黏液,碰着墙壁或其他植物体时就粘于其上,借以攀援生长,这类根称攀援根。如凌霄花和常春藤都是攀援植物,其茎细长柔弱,不能直立,常借以攀援生长而产生攀援根。
③呼吸根 生长在沼泽地区的植物,由于其根被淹没在淤泥里,通气不良,这类植物的根能垂直向上生长,露出地面,暴露在空气中,以进行气体交换,这类根称呼吸根。如红树、榕树等就生有这类呼吸根。
(3)寄生根 旋花科的菟丝子属、列当科的列当属和樟科的无根藤属等寄生植物,它们的叶退化,不能进行光合作用,需要吸收寄主体内的有机物质。在这类植物的茎上生有很多不定根,这种不定根能深入寄主茎中,吸取寄主的营养物质以维持本身的生活,这种不定根称寄生根。
2.茎的变态
茎的变态包括地上茎和地下茎的变态,其主要类型如图1-1-29所示。
图1-1-29 地下茎的主要变态类型
1—根状茎;2—球茎;3—块茎;4—鳞茎
(1)地下茎的变态 有些植物的部分茎生长于土壤中,称为地下茎。地下茎的变态可分为根状茎、块茎、球茎和鳞茎四种。
①根状茎 根状茎横向生于土壤中,外形和根颇相似,但两者有根本的区别。根状茎的顶端有顶芽,茎上有节和节间,节上有退化的叶和不定根,叶腋有腋芽,腋芽可以发育成地上枝。
根状茎具有不同的形状,有的节间长,如芦苇、白茅;有的短而肥,如姜、菊等。
②块茎 为地下茎的顶端膨大而形成,其节间很短,节间有芽,叶退化成小的鳞片或早期枯萎脱落,如半夏、天麻、马铃薯等。马铃薯块茎最为典型。
③鳞茎 鳞茎多见于单子叶植物,如洋葱、大蒜都生有鳞茎,两者的主要区别是:前者的肉质部分为鳞叶,腋芽不甚发达;后者的肉质部分为腋芽(即大蒜瓣),鳞叶长成后干燥呈薄膜质,包围着腋芽。
④球茎 球茎为圆球形或扁圆球形的肉质地下茎,短而肥大,唐菖蒲和藏红花都生有球茎。荸荠、慈姑也有球茎。
(2)地上茎的变态 植物的地上茎也会发生变态,其类型较多,常见的有肉质茎、叶状茎、茎卷须和茎刺四类。
①肉质茎 肉质茎肥大多汁,常为绿色,不仅可以储藏水分,还可以进行光合作用。许多仙人掌科的植物具有肉质茎,如芦荟、仙人掌等。
②叶状茎 有些植物如假叶树、竹节蓼、文竹、昙花等的叶退化,茎变为扁平或针状,长期为绿色,变态成叶的形状,执行叶的机能,这类变态茎称叶状茎。
③茎卷须攀援植物的茎细而长,不能直立,一部分茎变为卷曲的细丝,其上不生叶,用来缠绕其他物体,使得植物得以攀援生长,称为茎卷须,如南瓜、葡萄等。
④茎刺 茎可以变态成刺状物,叫做茎刺,茎刺具有保护植物体免被动物侵害的作用。如柑橘、山楂、皂荚的刺都是由茎变态而来。蔷薇、月季等茎上的刺,数目较多,分布无规律,这是茎表皮的突出物,称为皮刺。
3.叶的变态
叶的变态有以下几种类型,如图1-1-30所示:
图1-1-30 叶的变态类型
1—小檗的叶刺;2—金合欢的叶状柄;3—菝葜的托叶卷;4—豌豆的叶卷须;5—猪笼草的捕捉器
(1)叶卷须 由叶的一部分变为卷须状,称叶卷须,适宜攀援生长。如豌豆复叶顶端的二三对小叶及苕子复叶顶端的一片小叶,变为卷须,其他小叶未发生变化。有时一对小叶之一变为卷须,另一片为营养小叶,这足以证明这类卷须是小叶的变态。
(2)鳞叶 单子叶植物如百合、洋葱、大蒜、水仙等,它们鳞茎上的肉质肥厚叶片,称为鳞叶。鳞叶中储藏大量养分,可供次年发芽、开花之用。
(3)叶刺 有些植物其叶或叶的某部分变态为刺,称为叶刺。仙人掌属的一些植物在扁平的肉质茎上生有叶刺,这是这类植物对干旱环境条件的一种适应形式。另外,叶刺还具有保护植物体免被动物吞食的作用。马甲子、刺槐的刺为托叶的变态。叶刺和茎刺一样,都有维管束和茎相通。
(4)叶捕虫器 沼泽地区被水浸透,缺乏空气,这种地区的植物生活必需的矿物质养料(特别是硝酸盐类)非常缺乏,一般植物不能生存,但食虫植物能够生活在这种地区。食虫植物生有一种特殊的变态叶,能捕捉小动物,并且能分泌消化液把捕捉的小动物分解消化,而后加以吸收,以获取缺乏的氮元素,这种能捕捉小动物的变态叶叫捕虫叶。如猪笼草的叶柄很长,基部为扁平的假叶状,中部细长如卷须状,可缠绕他物。上部变为瓶状的捕虫器,叶片生于瓶口,成一小盖覆于瓶口之上,瓶内底部生有多数腺体,能分泌消化液,将落入的昆虫消化利用。
(五)花
花是被子植物特有的生殖器官。被子植物的有性生殖,从雌、雄蕊的发育,精细胞和卵细胞的形成,两性配子的结合,直到合子发育成胚,全过程都在花中进行。因此,要了解被子植物的有性生殖过程,首先必须掌握有关花的形态结构及发育的基本知识。
1.花的组成和发生
(1)花的概念和组成 从形态发生与解剖结构特点来看,花是节间极短且不分枝的、适应于生殖的变态枝条。一朵典型的花通常由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群组成,其形态结构如图1-1-31所示。花梗(花柄)是花连接枝条的部分;花托通常是花梗顶端略为膨大的部分,它的节间极短,很多节密集在一起;花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群由外至内依次着生在花托之上。萼片、花瓣、雄蕊和心皮分别为组成花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群的单位,它们都是变态叶。萼片和花瓣是不育的变态叶;雄蕊和心皮是能育的变态叶。
图1-1-31 花的组成与结构图
1—花瓣;2—花药;3—花粉;4—花丝;5—萼片;6—子房;7—花托;8—花梗;9—胚珠;10—花柱;11—柱头
(2)一般植物花的组成
①花梗与花托 花梗主要起支持花的作用,也是各种营养物质由茎向花输送的通道。花梗的长短随植物种类不同而异,有些植物的花梗很短,有些甚至没有花梗。有的花梗上生有变态叶,称为苞片。果实形成时,花梗成为果柄。
花托有多种形状。例如,白兰的花托伸长呈圆柱状;草莓的花托呈圆锥状并肉质化;莲的花托呈倒圆锥状,俗称“莲蓬”;桃的花托呈杯状;梨的花托呈壶状并与花萼、花冠、雄蕊群及雌蕊心皮贴生,形成下位子房。花生的花托在受精后能迅速伸长,将着生在它先端的子房推入土中形成果实,这种花托称为雌蕊柄或子房柄。
②花萼 花萼是花的最外一轮变态叶,由若干萼片组成,常呈绿色,其结构与叶相似。有些植物的花萼之外还有副萼,如棉花、草莓等。棉花的副萼为3片大型的叶状苞片(苞叶)。花萼和副萼具有保护幼花的作用,并能为传粉后的子房发育提供营养物质。有些植物,如紫茉莉,花萼大,呈花瓣状,具彩色,适应于昆虫传粉;如茶、桑、柿的花萼在花后宿存;蒲公英等菊科植物的花萼变成冠毛,有助于果实的散布。
萼片之间完全分离,称离萼,如油菜、桑及茶。萼片之间部分或完全合生的,称合萼,合生部分称为萼筒,未合生的部分叫萼裂片,如烟草、棉花。
③花冠 花冠位于花萼内轮,由若干花瓣组成。花冠常有各种颜色:含花青素的花瓣常显红、蓝、紫等颜色;含有色体的花瓣多呈黄色、橙色或橙红色;两者都不存在则呈白色。
花瓣之间完全分离为离瓣,如油菜、桃;花瓣之间部分或全部合生为合瓣,如南瓜、马铃薯、番茄。花冠下部合生的部分称花冠筒,上部分离的部分称为花冠裂片。
④花被 花萼和花冠合称花被。当花萼和花冠形态相似不易区分时,也可统称为花被,如洋葱、百合。这种花被的每一片,称为花被片。花萼和花冠两者齐备的花为双被花,如棉花、油菜、花生;缺少其中之一的花为单被花,如桑、板栗、荔枝、甜菜缺少花冠,百合缺少花萼;既无花萼又无花冠的花称为无被花或裸花,如柳、杨梅、木麻黄的花。
⑤雄蕊群 一朵花内所有的雄蕊总称为雄蕊群。雄蕊着生在花冠的内方,是花的重要组成部分之一。
每个雄蕊由花药和花丝两部分组成。花药是花丝顶端膨大成囊状的部分,内部有花粉囊,可产生大量的花粉粒。花丝常细长,基部着生在花托或贴生在花冠上。
⑥雌蕊群 一朵花内所有的雌蕊总称为雌蕊群。多数植物的花只有一个雌蕊。雌蕊位于花的中央,是花的另一个重要组成部分。雌蕊可由一个或多个心皮组成。由1个心皮构成的雌蕊,称为单雌蕊;由2个或2个以上的心皮联合而成的雌蕊,称为复雌蕊;有些植物,一朵花中虽然也具有多个心皮,但各个心皮彼此分离,各自形成一个雌蕊,称为离生单雌蕊或离心皮雌蕊群。心皮在形成雌蕊时,通常分化出柱头、花柱和子房3个部分。
⑦柱头 柱头位于雌蕊的上部,是承受花粉粒的地方,常常扩展成各种形状。风媒花的柱头多呈羽毛状,增加柱头接受花粉粒的表面积。多数植物的柱头常能分泌水分、脂类、酚类、激素和酶等物质,有的还能分泌糖类及蛋白质,有助于花粉粒的附着和萌发。
⑧花柱 花柱位于柱头和子房之间,其长短随各种植物而不同,是花粉萌发后花粉管进入子房的通道。花柱对花粉管的生长能提供营养物质,有利于花粉管进入胚囊。
⑨子房 子房是雌蕊基部膨大的部分,外为子房壁,内为一至多数子房室。胚珠着生在子房室内,胚珠着生的部位称为胎座。受精后,整个子房发育成果实,子房壁成为果皮,胚珠发育成种子。
(3)禾本科植物花的组成 水稻、小麦等禾本科植物的花,与一般双子叶植物花的组成不同。它们通常由2枚浆片(鳞被)、3枚或6枚雄蕊及1枚雌蕊组成。在花的两侧,有1枚外稃(外颖)和1枚内稃(内颖)。浆片是花被片的变态器官,外稃为花基部的苞片变态所成,其中脉常外延成芒。内稃为小苞片,是苞片和花之间的变态叶。开花时,浆片吸水膨胀,撑开外稃和内稃,使雄蕊和柱头露出稃外,适应于风力传粉。
禾本科植物的花和内、外稃组成小花,再由一朵至多朵小花与一对颖片组成小穗。颖片着生于小穗的基部,相当于花序分枝基部的小总苞(变态叶)。具有多朵小花的小穗,中间有小穗轴;只有1朵小花的小穗,小穗轴退化或不存在。不同的禾本科植物可再由许多小穗集合成为不同的花序类型。
2.花的类型
被子植物的花在长期的演化过程中,花的各部发生不同程度的变化,使花多姿多彩、形态多样。归纳起来,可划分为以下几种主要的类型:
(1)完全花和不完全花 凡是花萼、花冠、雄蕊、雌蕊四部分俱全的称完全花,如桃、桔梗等。若缺少其中一部分或几部分的花,称不完全花,如南瓜、桑、柳等。
(2)重被花、单被花和无被花 一朵花具有花萼和花冠的称重被花,如桃、杏、萝卜等。若只具花萼而无花冠,或花萼与花冠不分化的称单被花,单被花的花萼应称花被,这种花被常具鲜艳的颜色而呈花瓣状,如百合、玉兰、白头翁等。不具花被的花称无被花,这种花常具苞片,如杨、柳、杜仲等。重被花、单被花和无被花如图1-1-32所示。
图1-1-32 重被花、单被花和无被花
1—重被花;2—单被花;3,4—无被花
(3)两性花、单性花和无性花 一朵花中雄蕊与雌蕊都有的称两性花,如桃、桔梗、牡丹等。若仅具雄蕊或雌蕊的称单性花,其中只有雄蕊的称雄花,只有雌蕊的称雌花。若雄花和雌花在同一株植物上称单性同株或雌雄同株,如南瓜、蓖麻;若雄花和雌花分别生于不同植株上称单性异株或雌雄异株,如桑、柳、银杏等。若同一株植物既有单性花又有两性花,称杂性同株,如厚朴;若单性花和两性花分别生于同种异株上称杂性异株,如臭椿、葡萄。一朵花中若雄蕊和雌蕊均退化或发育不全的称无性花,如八仙花花序周围的花、小麦小穗顶端的花等。
(4)辐射对称花、两侧对称花和不对称花 通过花的中心可作两个以上对称面的花称辐射对称花或整齐花,如桃、桔梗、牡丹等。若通过花的中心只能作一个对称面的称两侧对称花或不整齐花,如扁豆、益母草等。无对称面的花称不对称花,如败酱、缬草、美人蕉等。两侧对称花和辐射对称花如图1-1-33所示。
图1-1-33 两侧对称花和辐射对称花
1—两侧对称花;2—辐射对称花
(5)风媒花、虫媒花 风媒花和虫媒花是植物长期自然选择的结果,也是自然界最普遍的适应传粉的花的类型。
①风媒花 借助风力传送花粉,如水稻、小麦、玉米、栎、杨、桦木、板栗等都是风媒植物,它们的花叫风媒花。
②虫媒花 借助昆虫传送花粉,如油菜、枣、向日葵、瓜类等都是虫媒植物,它们的花叫虫媒花。
3.花程式与花图式
为了简化对花的文字描述或叙述,一般利用一些符号、数字或标记等,以方程式或图解的形式来记载和表示出各类或某种花的构造和特征,这就是通常采用的花程式及花图式。
(1)花程式 是用字母、数字和符号来表示花各部分的组成、排列、位置和彼此关系的公式。
①以字母代表花的各部 一般用花各部拉丁词的第一个字母大写表示,P表示花被,K表示花萼,C表示花冠,A表示雄蕊群,G表示雌蕊群。
②以数字表示花各部的数目 数字写在代表字母的右下方,若超过10个以上或数目不定用“∞”表示,如某部分缺少或退化以“0”表示,雌蕊群右下角有三个数字,分别表示心皮数、子房室数、每室胚珠数,数字间用“:”相连。
③以符号表示花的情况 “*”表示辐射对称花,“↑”表示两侧对称花;“”“”“”分别表示两性花、雄花和雌花;括号“( )”表示合生,加号“+”表示花部排列的轮数关系,短横线“—”表示子房的位置;表示子房上位,表示子房下位,表示子房半下位。
(2)花图式 是以花的横切面为依据所绘出来的图解式。它可以直观表明花各部的形状、数目、排列方式和相互位置等情况。
花图式的绘制规则:先在上方绘一小圆圈表示花序轴的位置(如为单生花或顶生花可不绘出),在轴的下面自外向内按苞片、花萼、花冠、雄蕊、雌蕊的顺序依次绘出各部的图解,通常以外侧带棱的新月形符号表示苞片,由斜线组成带棱的新月形符号表示萼片,空白的新月形符号表示花瓣,雄蕊和雌蕊分别用花药和子房的横切面轮廓表示。
花程式和花图式虽均能较简明反映出花的形态、结构等特征,但亦均有不足之处,如花图式不能表明子房与花被的相关位置,花程式不能表明各轮花部的相互关系及花被卷叠情况等,所以两者结合使用才能较全面反映花的特征。花图式如图1-1-34所示。
图1-1-34 花图式
1—蚕豆的花图式;2—百合的花图式
4.花序及其类型
大多数被子植物的花,密集或稀疏地按一定方式有规律地着生在花枝上形成花序。花序类型如图1-1-35所示。花序上的花称小花,花序下部的梗称花序梗(总花梗),小花的梗称小花梗,小花梗及总花梗下面常有小型的变态叶,分别为小苞片和总苞片。总花梗向上延伸成为花序轴,花序轴可以不分枝或再分枝。无叶的总花梗称花葶。根据花在花序轴上排列的方式和开放的顺序,花序一般分为无限花序和有限花序两大类:
图1-1-35 花序的类型
1—总状花序;2—穗状花序;3—葇荑花序;4—肉穗花序;5—伞房花序;6—伞形花序;7—圆锥花序;8—复伞形花序;9—头状花序;10—隐头花序;11—二歧聚伞花序
(1)无限花序 花序轴在开花期内可继续伸长,产生新的花蕾,由花序轴下部依次向上开放,或花序轴缩短,花由边缘向中心开放,这种花序称无限花序。
①总状花序 花序轴长而不分枝,其上着生许多花柄近等长且由基部向上依次成熟的小花,如油菜、荠菜、地黄等。
②穗状花序 似总状花序,但小花较密集并具极短的柄或无柄,如车前、牛膝、知母等。
③葇荑花序 花序轴柔软下垂,其上密集着生许多无柄、无被或单被的单性小花,花后整个花序脱落,如杨、柳、核桃等。
④肉穗花序 与穗状花序相似,但花序轴肉质粗大呈棒状,其上密生多数无柄的单性小花,花序外常具有一大型苞片称佛焰苞,故又称佛焰花序,如天南星、半夏等天南星科植物。
⑤伞房花序 略似总状花序,但小花梗不等长,下部长,向上逐渐缩短,上部近平顶状,如山楂、绣线菊等。
⑥伞形花序 从一个花序梗顶部伸出多个花梗近等长的花,整个花序形如伞,称伞形花序。每一小花梗称为伞梗,如人参、刺五加、葱等。若伞梗顶再生出伞形花序,将构成复伞形花序,如胡萝卜等。
⑦头状花序 花序轴极度短缩成头状或盘状的花序托,其上密生许多无柄的小花,外围的苞片密集成总苞,如向日葵、红花、菊花、蒲公英等。
⑧隐头花序 花序轴肉质膨大而下陷成囊状,其内壁着生多数无柄单性小花,如无花果、薜荔等。
⑨圆锥花序 花序轴上生有多个总状花序,形似圆锥,称圆锥花序或复总状花序,如南天竹、燕麦等。
(2)有限花序 与无限花序相反,花序轴顶端顶花先开放,限制了花序轴的继续生长,而从上向下或从内向外开放。通常根据花序轴上端的分枝情况又分为以下几种类型:
①单歧聚伞花序 花序轴顶端生一花,然后在顶花下面一侧形成一侧枝,同样在枝端生花,侧枝上又可分枝着生花朵,如此连续分枝则为单歧聚伞花序。若花序轴下分枝均向同一侧生出而呈螺旋状弯转,称螺状聚伞花序,如紫草、附地菜等。若分枝呈左右交替生出,则称蝎尾状聚伞花序,如射干、唐菖蒲等。
②二歧聚伞花序 花序轴顶花先开,后在其下两侧同时产生两个等长的分枝,每分枝以同样方式继续开花和分枝,如石竹、冬青、卫矛等。
③多歧聚伞花序 花序轴顶花先开,其下同时发出数个侧轴,侧轴多比主轴长,各侧轴又形成小的聚伞花序,称多歧聚伞花序。若花序轴下面生有杯状总苞,则称杯状聚伞花序(大戟花序),如京大戟、甘遂、泽漆等大戟科大戟属植物。
④轮伞花序 聚伞花序生于对生叶的叶腋呈轮状排列称轮伞花序,如薄荷、益母草等唇形科植物。
此外,有的植物的花序既有无限花序又有有限花序的特征,称混合花序。如丁香、七叶树的花序轴呈无限式,但生出的每一侧枝为有限的聚伞花序,特称聚伞圆锥花序。
(六)种子
1.种子的结构
不同植物的种子在形态、大小、颜色等方面有较大的差异,如椰子的种子很大,而芝麻的种子很小;龙眼的种子是圆形,而大豆的种子是圆筒形;大豆的种子有黄色、黑色、青色,而绿豆的为绿色,红小豆为红色。
种子的形态、大小、颜色虽然多种多样,但它们的内部结构是一致的,一般由胚、胚乳和种皮构成。
(1)胚 胚是构成种子的最重要的部分,它由胚芽、胚根、胚轴和子叶四部分组成。种子萌发后,这四部分分别形成植物体的根、茎、叶等器官。胚轴可分为上胚轴和下胚轴两部分,着生子叶位置以上的胚轴为上胚轴,着生子叶以下的胚轴为下胚轴。
(2)胚乳 胚乳是种子内储藏营养物质的组织,储藏的营养物质主要有淀粉、脂肪和蛋白质。所以,根据储藏物质的主要成分,种子也可分为淀粉类种子如小麦、玉米等;脂肪类种子如花生、芝麻等;蛋白质类种子如大豆等。
(3)种皮 种皮包在种子的最外面,起保护作用。
2.种子的主要类型
根据成熟种子内部胚乳的有无,将种子分为有胚乳种子和无胚乳种子。其结构如图1-1-36所示。
图1-1-36 种子的结构
(a)蚕豆种子的结构:1—种皮;2—子叶;3—胚根;4—胚轴;5—胚芽(b)玉米种子的结构:1—果皮与种皮;2—胚乳;3—子叶;4—胚芽;5—胚轴;6—胚根
(1)有胚乳种子
①双子叶植物有胚乳种子 这类种子由胚、胚乳和种皮组成,子叶为两片。种子具有这种结构的植物有蓖麻、番茄、辣椒、柿、烟草等。
②单子叶植物有胚乳种子 这类种子由胚、胚乳和种皮组成,仅含有1片子叶。如小麦、玉米、洋葱等。
(2)无胚乳种子
①双子叶植物无胚乳种子 这类种子由种皮和胚两部分组成,养分储藏在子叶里,豆类、瓜类、棉花种子等属于这一类。
②单子叶植物无胚乳种子 慈姑属这种类型。其种子很小,包在侧扁的三角形瘦果内,每果实含一粒种子。种皮极薄,仅一层细胞。胚弯曲,胚根的顶端与子叶端紧相靠拢。子叶长柱形,一片,着生在胚轴上,基部包被着胚芽。胚芽有一个生长点和已形成的初生叶。胚根和下胚轴连在一起。
(七)果实
1.果实的发育和结构
经过开花、传粉和受精之后,在胚珠发育为种子的同时,花的各部分都发生了显著的变化:花萼枯萎或宿存;花瓣和雄蕊凋谢;雌蕊的柱头、花柱枯萎;子房却在传粉、受精作用以及种子形成过程中所合成的激素的刺激下不断生长、发育、膨大形成果实;花梗则成为果柄。有些植物的果实单纯由子房发育而成,这类果实称为真果,如水稻、小麦、玉米、棉花、花生、柑橘、桃、茶等的果实。有些植物的果实除子房外,还有花托、花萼、花冠,甚至整个花序都参与发育,这类果实称为假果,如苹果、梨、瓜类、菠萝等的果实。果实的结构如图1-1-37所示。
图1-1-37 果实结构(桃)
1—外果皮;2—中果皮;3—内果皮;4—种子
(1)真果的结构 真果的结构比较简单,外为果皮,内含种子。果皮是由子房壁发育而分为外果皮、中果皮和内果皮三层。一般来说,外果皮较薄,常有气孔、角质、蜡被和表皮毛等。中果皮和内果皮的结构和质地则因植物种类不同而有较大的变化:桃、李、杏的中果皮主要由富含营养的薄壁细胞组成,成为果实中肉质多汁的可食部分,而其内果皮由细胞壁增厚并高度木化的石细胞组成坚硬的核;柚、柑的中果皮疏松,其中分布有许多维管束(俗称“橘络”),内果皮膜质,内表面分布有由表皮毛发育而成的多汁肉囊,为食用部分;荔枝、花生、大豆、蚕豆等果实成熟时,果皮干燥收缩,成膜质或革质;水稻的糙米和小麦、玉米的籽粒都是果实,其果皮与种皮结合紧密,难以分离,称为颖果。
(2)假果的结构 假果的结构相对较为复杂,除子房发育而成的果皮外,还有其他部分参与果实的形成。如苹果、梨的食用部分主要是托杯发育而成,位于中心的小部分才是由子房发育形成的;南瓜、冬瓜等假果的食用部分主要为果皮;而西瓜的食用部分主要是胎座。
在果实的发育过程中,除形态发生变化外,果实颜色和细胞内的物质也发生变化:在幼嫩的果实中,果皮细胞含有叶绿体和较多的有机酸、单宁等,故幼果呈绿色,且带有酸、涩味;成熟时,果皮细胞中叶绿体分解,花青素或有色体形成并积累,使糖分增多,有机酸减少,故成熟的果实往往色艳而味甜。有些植物的果皮里含有油腺,当果实成熟时,能散发出芳香的气味,如茴香、枸橼、花椒等。
2.果实的类型
果实的种类很多,按照它们的形成情况不同而分为单果、聚合果和聚花果三大类。果实的类型如图1-1-38所示。
图1-1-38 果实的类型
1—蓇葖果;2—荚果;3—蒴果;4—长角果;5—瘦果;6—坚果;7—聚花果;8—聚合果;9—双悬果;10—柑果;11—浆果;12—梨果
(1)单果 每朵花中仅有的1个子房形成的单个果实称为单果,这种果实最为常见。按果皮肉质或干燥与否,可分为肉果及干果两大类:
①肉果
a.核果 外果皮薄,中果皮肉质,内果皮坚硬木化成果核,多由单心皮雌蕊形成的,如桃、李、杏、梅等的果实;也有的由2~3枚心皮发育而成的,如枣、橄榄等的果实;有的核果成熟后,中果皮干燥无汁,如椰子的果实。
b.浆果 由一至多数心皮的雌蕊发育而成。外果皮薄,中、内果皮多汁,有的难分离,皆肉质化,如葡萄、番茄、柿等的果实。番茄这种浆果的胎座发达,肉质化,也是食用的部分。
c.柑果 外果皮革质,有许多挥发油囊;中果皮疏松髓质,有的与外果皮结合不易分离;内果皮呈囊瓣状,其壁上长有许多肉质的汁囊,是食用部分。如柑橘、柚等的果实,为芸香料植物所特有。
d.梨果 由下位子房的复雌蕊和花管发育而成。肉质食用的大部分“果”肉是花管形成的,只有中央的很少部分为子房形成的果皮。果皮薄,外果皮、中果皮不易区分,内果皮由木化的厚壁细胞组成。如梨、苹果、枇杷、山楂等的果实,为蔷薇科梨亚科植物所特有。
e.瓠果 由下位子房的复雌蕊和花托共同发育而成,果实外层(花托和外果皮)坚硬,中果皮和内果皮肉质化,胎座也肉质化,如南瓜、冬瓜等瓜类的果实。西瓜的胎座特别发达,是食用的主要部分。瓠果为葫芦科植物所特有。
②干果 如果果实成熟后,果皮干燥,这样的果实称为干果。成熟后果皮开裂,又称裂果;成熟后果皮不开裂,称闭果。
a.常见的裂果
ⅰ.荚果 由单心皮雌蕊发育而成,边缘胎座。成熟时沿背缝和腹缝线同时开裂,如大豆、豌豆、蚕豆等的果实;但也有不开裂的,如落花生等的果实;有的荚果皮在种子间收缩并分节断裂,如含羞草等的果实。荚果为豆目(或豆科)植物所特有。
ⅱ.蓇葖果 由单心皮雌蕊发育而成。果实成熟后常在腹缝线一侧开裂(有的在背缝线开裂),如飞燕草的果实。
ⅲ.角果 由2心皮的复雌蕊发育而成,侧膜胎座,子房常因假隔膜分成2室,果实成熟后多沿2条腹缝线自下而上地开裂。角果有的细长,称长角果,如油菜、甘蓝、桂竹香等的果实;有的角果呈三角形,圆球形,称短角果,如荠菜、独行菜等的果实。但长角果有不开裂的,如萝卜的果实。角果为十字花科植物所特有。
ⅳ.蒴果 由2个以上心皮的复雌蕊发育而成,有数种胎座式,果实成熟后有不同开裂方式:室背开裂,沿心皮的背缝线开裂,如棉、三色堇、胡麻(芝麻)、鸢尾等的果实;室间开裂,沿心皮(或子房室)间的隔膜开裂,但子房室的隔膜仍与中轴连接,如牵牛等的果实;孔裂,果实成熟,在每一心皮上方裂成一个小孔,种子由小孔中因风吹摇动而散出,如虞美人、金鱼草的果实;盖裂,果实成熟后,沿果实的中部或中上部作横裂,成一盖状脱落,如马齿苋、车前等的果实。
b.常见的闭果
ⅰ.瘦果 由1~3心皮组成,内含1粒种子,果皮与种皮分离,如向日葵、荞麦等果实。
ⅱ.颖果 似瘦果,由2~3心皮组成,含1粒种子,但果皮和种皮合生,不能分离,如稻、小麦、玉米等的果实。颖果为禾本科植物所特有。
ⅲ.坚果 由2~3心皮组成,只有1粒种子,果皮坚硬,常木化,如麻栎等的果实
ⅳ.翅果 由2心皮组成,瘦果状,果皮坚硬,常向外延伸成翅,有利于果实的传播,如枫杨、榆、槭树等的果实。
ⅴ.分果 由复雌蕊发育而成,果实成熟时按心皮数分离成2至多数各含1粒种子的分果瓣,如锦葵、蜀葵等的果实。双悬果是分果的一种类型,由2心皮的下位子房发育而成,果熟时,分离成2悬果(小坚果),分悬于中央的细柄上,如胡萝卜、芹菜等的果实。双悬果为伞形科植物所特有。小坚果是分果的另一种类型,由2心皮的雌蕊组成,在果实形成之前或形成中,子房分离或深凹陷成4个各含一粒种子的小坚果,如薄荷、一串红等唇形科植物;附地草、斑种草等紫草科植物和马鞭草科等的部分果实也属这一种。
(2)聚合果 由一花雌蕊中所有离生心皮形成的果实群。每一离生心皮所形成的小果实按其类型可分聚合瘦果,如草莓、毛茛、蛇莓等的果实;聚合蓇葖果,如牡丹、玉兰、绣线菊、八角茴香等的果实;聚合核果,如悬钩子等的果实;聚合翅果,如鹅掌楸的果实;聚合坚果,如莲的果实等。
(3)聚花果 由整个花序组成果实,故称花序果或复果。如桑、无花果及凤梨(菠萝)等果实。
[课堂互动]
苹果是大家比较喜欢吃的水果之一,请从果实的分类角度出发说明其果实的类型。
[学习小结]
一、植物的细胞
1.药用植物细胞的组成
植物体的不同细胞具有不同的结构,其基本结构主要包括外面坚韧的细胞壁和里面有生命的原生质体。原生质体是构成生活细胞的除细胞壁以外的各部分,是细胞里有生命的物质的总称,它由细胞质、细胞核、质体、线粒体等几个部分组成。另外,细胞中还含有许多原生质体的代谢产物,称为后含物。
2.药用植物细胞的功能
细胞是植物体结构和功能的基本单位,也是植物生命活动的基本单位。
二、植物的组织
1.植物组织的分类
在个体发育中,来源相同、形态结构相似、机能相同而又紧密联系的细胞群,称为组织。由同一种细胞构成的组织叫简单组织;多种细胞构成的组织叫复合组织。
植物的组织,按其形态结构和功能的不同,分为分生组织、薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织和分泌组织等六类。
2.植物组织的功能
分生组织由一群具有分生能力的细胞组成,能不断进行细胞分裂,增加细胞的数目,使植物不断生长。
薄壁组织在植物体内占有很大部分,是组成植物体的基础,由主要起代谢活动和营养作用的薄壁细胞所组成,又称为基本组织。
保护组织包被在植物各个器官的表面,保护植物的内部组织,能控制和进行气体交换,防止水分的过度散失、病虫的侵害以及机械损伤等。根据来源和形态结构的不同,保护组织又分为初生保护组织(表皮组织)和次生保护组织(周皮)。
机械组织是细胞壁明显增厚的一群细胞,有支持植物体和增加其坚固性的作用。根据细胞壁增厚的成分、增厚的部位和增厚的程度,可分为厚角组织和厚壁组织两种类型。
输导组织是植物体中输送水分、无机盐和营养物质的组织。其细胞常上下相连成细长管状。包括:①导管和管胞,负责自下而上输送水分及溶于水中的无机养料,存在于木质部;②筛管和伴胞,输送光合作用制造的有机营养物质,存在于韧皮部。
分泌组织由分泌细胞组成,能分泌某些特殊物质,如挥发油、乳汁、黏液、树脂和蜜腺等。其亦可作为鉴别药材的依据之一,常分为外部分泌组织和内部分泌组织两种类型。
三、植物的器官
1.植物的营养器官与生殖器官
在植物界里,有许多能开花、结实,并以种子进行繁殖的植物,称为种子植物。其植物体由根、茎、叶、花、果实和种子六部分组成,这些部分称为器官。根、茎、叶能吸收、制造、输送和储藏营养物质,供生长发育需要,称营养器官;花、果实和种子能繁衍后代,称繁殖器官。
2.各器官的形态特征与功能
[知识检测]
一、单项选择题
1.叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素为( )主含的四种色素。
A.叶绿体
B.有色体
C.植物色素
D.前质体
2.根有定根和不定根之分,定根中有主根,主根是从( )发育而来。
A.直根系
B.不定根
C.定根
D.胚根
3.大豆的果实是( )。
A.蒴果
B.瘦果
C.荚果
D.角果
4.葡萄的卷须属于( )。
A.叶卷须
B.茎卷须
C.托叶卷须
D.不定根
5.能进行光合作用、制造有机养料的组织是( )。
A.基本薄壁组织
B.同化薄壁组织
C.储藏薄壁组织
D.吸收薄壁组织
6.培养的条件包括( )。
A.温度
B.光线
C.通气
D.酸碱度
E.都是
7.仙人掌的刺状物是( )。
A.根的变态
B.地上茎的变态
C.地下茎的变态
D.叶或托叶的变态
8.小麦的花序为( )。
A.总状花序
B.圆锥花序
C.复穗状花序
D.伞形花序
二、多项选择题
1.细胞核的主要功能是( )。
A.控制细胞的遗传
B.细胞内物质进行氧化的场所
C.遗传物质复制的场所
D.控制细胞的生长发育
E.控制质体和线粒体中主要酶的形成
2.叶绿体可存在于植物的( )。
A.花萼中
B.叶中
C.幼茎中
D.根中
E.幼果中
3.储藏蛋白质可存在于细胞的( )。
A.细胞壁中
B.细胞核中
C.质体中
D.液泡中
E.细胞质中
4.( )相同或相近的细胞的组合称为植物的组织。
A.来源
B.形态
C.结构
D.功能
E.位置
5.大多数种子的组成包括( )。
A.种皮
B.种孔
C.胚
D.子叶
E.胚乳
6.胚的组成包括( )。
A.胚根
B.胚茎
C.胚芽
D.胚乳
E.子叶
7.禾本科植物叶的组成包括( )。
A.叶片
B.叶柄
C.叶鞘
D.叶舌
E.叶耳
8.茎的主要功能有( )。
A.输导
B.支持
C.储藏
D.吸收
E.繁殖
三、填空题
1.根系分为__________和__________两种类型。
2.地下茎的变态有根茎、块茎,以及__________和__________四种。
3.叶片的横切面可分表皮、__________和__________三部分。
4.按照分生组织在植物体内所处的位置分类,维管形成层和木栓形成层为__________分生组织。
5.__________的主要功能是进行光合作用;__________是细胞中物质氧化的中心。
6.根的初生构造从外到内可分为__________、__________和__________。
7.植物细胞是植物体的__________基本单位,也是__________的基本单位。
8.植物细胞壁中的__________和__________为所有植物细胞具有,但不是所有植物细胞都有__________。
9.在光学显微镜下观察细胞的原生质体可明显地分为__________和__________两大部分。
10.外露地面胡萝卜变青色,是由于____________________。
11.细胞中的核酸有__________和__________。
12.蓖麻种子的结构包括__________、__________、__________等三部分。
四、问答题
1.如何区分单叶和复叶?
2.列出两种常见的假果类型,并说明其是假果的理由。