一、生态系统

1．生态系统的概念

生态系统是指由生物群落与无机环境构成的统一整体。生态系统的范围可大可小，相互交错，最大的生态系统是生物圈，最为复杂的生态系统是热带雨林生态系统。人类主要生活在以城市和农田为主的人工生态系统中。生态系统是开放系统，为了维系自身的稳定，生态系统需要不断输入能量，否则就有崩溃的危险。许多基础物质在生态系统中不断循环，其中碳循环与全球温室效应密切相关，生态系统是生态学领域的一个主要结构和功能单位，属于生态学研究的最高层次。

2．生态系统理论的形成

（1）随着生态学的发展，生态学家认为生物与环境是不可侵害的整体，以致后来欧德姆（E.P.Odum）认为应把生物与环境看作一个整体来研究，定义生态学是“研究生态系统结构与功能的科学”，研究一定区域内生物的种类、数量、生物量、生活史和空间分布；环境因素对生物的作用及生物对环境的反作用；生态系统中能量流动和物质循环的规律等。他的这一理论对生态学教学和研究有很大的影响，他因此而荣获美国生态学的最高荣誉：泰勒生态学奖，他也是首次提出生态系统概念的人。

（2）英国生态学家亚瑟·乔治·坦斯利爵士（Sir Arthur George Tansley）受丹麦植物学家尤金纽斯·瓦尔明（Eugenius Warming）的影响，1935年明确提出生态系统的概念。认为：生态系统是一个“系统的”整体。这个系统不仅包括有机复合体，而且还包括形成环境的整个物理因子复合体。这种系统是地球表面上自然界的基本单位，它们有各种大小和种类。坦斯利对生态系统的组成进行了深入的考察，为生态系统下了精确的定义。

（3）美国生态学家R.L．林德曼（R.L.Lindeman）1940年在对赛达伯格湖（Cedar Bog Lake）进行定量分析后发现了生态系统在能量流动上的基本特点：一是能量在生态系统中的传递不可逆转；二是能量传递的过程中逐级递减，传递率为10%～20%。这也就是著名的林德曼定律。

3．生态系统的组成成分

生态系统由非生物部分、生产者、消费者、分解者等成分组成。其中，非生物部分即无机环境是一个生态系统的基础，其条件的好坏直接决定生态系统的复杂程度和其中生物群落的丰富度。生物群落反作用于无机环境，生物群落在生态系统中既在适应环境，也在改变着周边环境的面貌，各种基础物质将生物群落与无机环境紧密联系在一起，而生物群落的初生演替甚至可以把一片荒凉的裸地变为水草丰美的绿洲。生态系统各个成分的紧密联系，使生态系统成为具有一定功能的有机整体。生物与环境是一个不可分割的整体，因此，人们把这个整体叫生态系统。

4．生态系统的无机环境

无机环境是生态系统的非生物组成部分，包含阳光以及其他所有构成生态系统的基础物质：水、无机盐、空气、有机质、岩石等。阳光是绝大多数生态系统直接的能量来源，水、空气、无机盐与有机质都是生物不可或缺的物质基础。

5．生态系统的生物群落

生物群落包括生态系统的生产者、消费者、分解者。

（1）生产者。生产者在生物学分类上主要是各种绿色植物，也包括化能合成细菌与光合细菌，都是自养生物。植物与光合细菌利用太阳能进行光合作用合成有机物，化能合成细菌利用某些物质氧化还原反应释放的能量合成有机物，如，硝化细菌通过将氨氧化为硝酸盐的方式利用化学能合成有机物。生产者在生物群落中起基础性作用，它们将无机环境中的能量同化，同化量就是输入生态系统的总能量，维系着整个生态系统的稳定，其中，绿色植物还能为各种生物提供栖息、繁殖的场所。

（2）分解者。分解者也被称为“还原者”，它们是一类异养生物，以各种细菌和真菌为主，也包含屎壳郎、蚯蚓等腐生动物。分解者可以将生态系统中的各种无生命的复杂有机质（尸体、粪便等）分解成水、二氧化碳、铵盐等可以被生产者重新利用的物质，完成物质的循环，因此分解者、生产者与无机环境就可以构成一个简单的生态系统。

（3）消费者。消费者指依靠摄取其他生物为生的异养生物，消费者的范围非常广，包括了几乎所有动物和部分微生物（主要有真菌、细菌）。它们通过捕食和寄生关系在生态系统中传递能量，其中，以生产者为食的消费者被称为初级消费者，以初级消费者为食的被称为次级消费者，其后还有三级消费者与四级消费者。同一种消费者在一个复杂的生态系统中可能充当多个级别，杂食性动物尤为如此，它们可能既吃植物（充当初级消费者）又吃各种食草动物（充当次级消费者），有的生物所充当的消费者级别还会随季节而变化。

一个生态系统只需生产者和分解者就可以维持运作，数量众多的消费者在生态系统中起加快能量流动和物质循环的作用，可以看成是一种催化剂。

6．生态系统的分类

生态系统类型众多，如森林生态系统、草原生态系统、海洋生态系统、湖泊生态系统、农田生态系统、池塘生态系统、冻原生态系统、湿地生态系统等。一般可将生态系统分为自然生态系统和人工生态系统两大类。自然生态系统还可进一步分为水域生态系统和陆地生态系统等。人工生态系统则可以分为农田生态系统和城市生态系统等。

7．陆地生态系统的种类、分布及特点

（1）热带雨林。主要分布在赤道南北纬5～10°以内的热带气候地区（热带辐合带）。其特点是动植物种类繁多，群落结构复杂，种群密度长期处于稳定。据初步统计，热带雨林拥有全球40～75%的物种。

（2）针叶林。主要分布在寒温带及中、低纬度亚高山地区。主要植物为冷杉，云杉，红松等。

（3）热带草原。主要分布在干旱地区。其特点是年降水量少，群落结构简单，受降雨影响大。不同季节或年份种群密度和群落结构常发生剧烈变化，而且景观差异也很大。

（4）荒漠。主要分布在南北纬15～50°之间的地带。其特点是终年少雨或无雨，年降水量一般少于250毫米，降水为阵性，愈向荒漠中心愈少。气温、地温的日较差和年较差大，多晴天，日照时间长。风沙活动频繁，地表干燥，裸露，沙砾易被吹扬，常形成沙暴，冬季更多。荒漠中水源较充足地区会出现绿洲，具有独特的生态环境。

（5）冻原。主要分布在欧亚大陆和北美北部边缘地区，包括寒温带和温带的山地与高原。其特点是冬季漫长而严寒，夏季温凉短暂，最暖月平均气温不超过14℃。年降水200～300毫米。

8．生态系统各类型之间的特点

9．生态系统的能量流动规律

能量流动是生态系统中能量输入、传递、转化和丧失的过程。能量流动是生态系统的重要功能。在生态系统中，生物与环境，生物与生物间的密切联系，一般都通过能量流动来实现。能量流动一般表现为能量的输入与能量的传递与散失。

（1）能量的输入。生态系统的能量来自太阳能，太阳能以光能的形式被生产者固定下来后，就开始了在生态系统中的传递。被生产者固定的能量只占太阳能的很小一部分，太阳能的主要流向：反射、吸收、水循环、风与潮汐、光合作用所占比例分别为：30%、46%、23%、0.2%和0.8%。在生产者将太阳能固定后，能量就以化学能的形式在生态系统中传递。

（2）能量的传递与散失。一般来说，能量在生态系统中的传递是不可逆的，而且逐级递减，递减率为10%～20%。能量传递的主要途径是食物链与食物网，从而构成了营养关系，传递到每个营养级时，同化能量的去向为：未利用（用于今后繁殖、生长）、代谢消耗（呼吸作用，排泄）、被下一营养级利用（最高营养级除外）。

10．生态系统的营养关系

生态系统中，生产者与消费者通过捕食、寄生等关系构成的相互联系被称作食物链。多条食物链相互交错就形成了食物网。食物链（网）是生态系统中能量传递的重要形式，其中，生产者被称为第一营养级，初级消费者被称为第二营养级，以此类推。由于能量有限，一条食物链的营养级一般不超过5个。

11．生态金字塔常用表示方式的类型

生态金字塔是以面积表示特定内容，按营养级至下而上排列形成的图示，因其往往呈现出金字塔状，故名。常用的有能量金字塔、生物量金字塔、生物数量金字塔等3种类型。

（1）能量金字塔。将单位时间内各营养级所得能量的数量值用面积表示，由低到高绘制成图，即为能量金字塔。其特点是能量金字塔永远正立，因为生态系统进行能量传递遵守林德曼定律，每个营养级的能量都是上一个营养级能量的10%～20%。

（2）生物量金字塔。将每个营养级现存生物的有机物质量用面积表示，由低到高绘制成图，即为生物量金字塔。其特点是与能量金字塔基本吻合，因为营养级所获得的能量与其有机物质的同化量正相关。

（3）生物数量金字塔。将每个营养级现存个体数量用面积表示，由低到高绘制成图，即为生物数量金字塔。其特点是形状多样，并不总是正立。

12．生态系统的生物地球化学循环

生态系统的能量流动推动着各种物质在生物群落与无机环境间循环。这里的物质包括组成生物体的基础元素碳、氮、硫、磷，以及以DDT为代表的，能长时间稳定存在的有毒物质。这里的生态系统也并非家门口的一个小水池，而是整个生物圈，这是因为气态循环和水体循环具有全球性。有报道显示，2008年5月，科学家曾在南极企鹅的皮下脂肪内检测到了脂溶性的农药DDT，据分析，这些DDT就是通过全球性的生物地球化学循环，从十分遥远的文明社会进入企鹅体内的。

13．生态系统的循环途径种类

（1）气体型循环。元素以气态的形式在大气中循环即为气体型循环，又称“气态循环”，气态循环把大气和海洋紧密连接起来，具有全球性。如碳——氧循环和氮循环，以气态循环为主。

（2）水循环。水循环是指大自然的水通过蒸发、植物蒸腾、水汽输送、降水、地表径流、下渗、地下径流等环节，在水圈、大气圈、岩石圈、生物圈中进行连续运动的过程。水循环是生态系统的重要过程，同时也是所有物质进行循环的必要条件。

（3）沉积型循环。沉积型循环发生在岩石圈，元素以沉积物的形式通过岩石的风化作用和沉积物本身的分解作用转变成生态系统可用的物质，沉积循环的特点是缓慢的、非全球性的、不显著的循环。沉积循环以硫、磷、碘为代表，也包括硅以及碱金属元素等。

14．生态系统常见的物质循环类型

生态系统常见的物质循环一般有碳循环、氮循环、硫循环、磷循环和有害物质循环等5类。

15．生态系统碳循环的过程

碳元素是构成生命的基础，碳循环也是生态系统中十分重要的循环，主要是以二氧化碳的形式随大气环流在全球范围流动。碳——氧循环的主要流程为：

（1）大气圈→生物群落。植物通过光合作用将大气中的二氧化碳同化为有机物，消费者通过食物链获得植物生产的含碳有机物。植物与动物在获得含碳有机物的同时，有一部分通过呼吸作用回到大气中。动植物的遗体和排泄物中含有大量的碳，这些产物是下一环节的重点。

（2）生物群落→岩石圈、大气圈。植物与动物的一部分遗体和排泄物被微生物分解成二氧化碳，回到大气。另一部分遗体和排泄物在长时间的地质演化中形成石油、煤等化石燃料，分解生成的二氧化碳回到大气中开始新的循环。化石燃料将长期深埋地下，进行下一环节。

（3）岩石圈→大气圈。一部分化石燃料被细菌（比如嗜甲烷菌）分解生成二氧化碳回到大气。另一部分化石燃料被人类开采利用，经过一系列转化，最终形成二氧化碳。

（4）大气与海洋的二氧化碳交换。大气中的二氧化碳会溶解在海水中形成碳酸氢根离子，这些离子经过生物作用将形成碳酸盐，碳酸盐也会分解形成二氧化碳。

整个碳循环过程，二氧化碳的固定速度与生成速度保持平衡，大致相等，但随着现代工业的快速发展，人类大量开采化石燃料，极大地加快了二氧化碳的生成速度，打破了碳循环的速率平衡，导致大气中二氧化碳浓度迅速增长，这也是引起温室效应的重要原因。

16．生态系统氮循环的过程

氮气占空气78%的体积，因而氮循环是十分普遍的，氮是植物生长所必需的元素，氮循环对各种植物（包括农作物）而言，是十分重要的。氮循环的主要流程为：

（1）氮的固定。氮气是十分稳定的气体单质，氮的固定指的就是通过自然或人工方法，将氮气固定为其他可利用的化合物的过程，这一过程主要有三条途径：一是在闪电的时候，空气中的氮气与氧气在高压电的作用下会生成一氧化氮，之后一氧化氮经过一系列变化，最终形成硝酸盐。二是氮气+氧气→一氧化氮→二氧化氮（四氧化二氮）→硝酸→硝酸盐。硝酸盐是可以被植物吸收的含氮化合物，氮元素随后开始在岩石圈循环。三是根瘤菌、自生固氮菌能将氮气固定生成氨气，这些氨气最终被植物利用，在生物群落开始循环。自1918年发明人工固氮方法以来，人类对氮循环施加了重要影响，人们将氮气固定为氨气，最终制成各种化肥投放到农田中，开始在岩石圈循环。

（2）微生物循环。氮被固定后，土壤中的各种微生物可以通过化能合成作用参与循环。硝化细菌能将土壤中的铵根（氨气）氧化形成硝酸盐。反硝化细菌能将硝酸盐还原成氮气。反硝化细菌还原生成的氮气重新回到大气开始新的循环，这是一条最简单的循环路线。如果进入岩石圈的氮没有被微生物分解，而是被植物的根系吸收进而被植株同化，那么这些氮还将经历另一个过程。

（3）生物群落→岩石圈。植物将土壤中的含氮化合物同化为自身的有机物（通常是蛋白质），氮元素就会在生物群落中循环。植物吸收并同化土壤中的含氮化合物。初级消费者通过摄取植物体，将氮同化为自身的营养物，更高级的消费者通过捕食其他消费者获得这些氮。植物、动物的氮最终通过排泄物和尸体回到岩石圈，这些氮大部分被分解者分解生成硝酸盐和铵盐，少部分动植物尸体形成石油等化石燃料。经过生物群落循环后的硝酸盐和铵盐可能再次被植物根系吸收，但循环多次后，这批化合物最终全部进入硝化细菌和反硝化细菌组成的基本循环中，完成循环。

（5）化石燃料的分解。石油等化石燃料最终被微生物分解或被人类利用，氮元素也随之生成氮气回到大气中，历时最长的一条氮循环途径完成。

17．生态系统硫循环的过程

硫是生物原生质体的重要组分，是合成蛋白质的必需元素，因而硫循环也是生态系统的基础循环。硫循环明显的特点是，它有一个长期的沉积阶段和一个较短的气体型循环阶段，因为含硫的化合物中，既包括硫酸钡、硫酸铅、硫化铜等难溶的盐类，也有气态的二氧化硫和硫化氢。硫循环的主要过程为：

（1）硫的释放。多种生物地球化学过程可将硫释放到大气中。火山喷发可以带出大量的硫化氢气体。硫化细菌通过化能合成作用形成硫化物，释放化合物因硫化细菌的种类而有不同。岩体风化，该途径产生的硫酸盐将进入水中，这一过程释放的硫占释放总量的50%左右，大部分硫将进入水体。火山喷发等途径形成的气态含硫化合物将随降雨进入土壤和水体，但大部分的硫直接进入海洋，并在海里永远沉积无法连续循环。只有少部分在生物群落循环。

（2）岩石圈、水圈→生物群落。和氮循环类似，植物根系吸收硫酸盐，硫元素就开始在生物群落循环，最后由尸体和排泄物脱离，大部分此类物质被分解者分解，少部分形成化石燃料。

（3）重新沉积。分解者将含硫有机物分解为硫酸盐和硫化物后，这些硫化物重新开始循环。

18．生态系统磷循环的过程

磷是植物生长的必需元素，由于磷根本没有气态化合物，所以磷循环是典型的沉积循环。自然界的磷主要存在于各种沉积物中，通过风化进入水体，在生物群落循环，最后大部分进入海洋沉积。虽然部分海鸟的粪便可以将磷重新带回陆地，但大部分磷还是永久性地留在了海底的沉积物中无法继续循环。

19．生态系统有害物质循环的过程

人类在改造自然的过程中，不可避免地会向生态系统排放有毒有害物质，这些物质会在生态系统中循环，并通过富集作用积累在食物链最顶端的生物上（最顶端的生物往往是人）。生物的富集作用指的是：生物个体或处于同一营养级的许多生物种群，从周围环境中吸收并积累某种元素或难分解的化合物，导致生物体内该物质的平衡浓度超过环境中浓度的现象。有毒有害物质的生物富集曾引起多起生态公害事件。生物富集对自然界的其他生物也有重要影响，据报道，美国的国鸟白头海雕就曾受到DDT生物富集的影响，1952～1957年间，有鸟类爱好者观察到白头海雕的出生率在下降，随后的研究则表明，高浓度的DDT会导致白头海雕的卵壳变软以致无法承受自身的重量而碎裂。直到1972年11月30日，美国政府才正式全面禁止使用DDT，白头海雕的数量才开始恢复。

20．生态系统生物信息传递的方式

（1）物理信息。物理信息指通过物理过程传递的信息，它可以来自无机环境，也可以来自生物群落，主要有：声、光、温度、湿度、磁力、机械振动等。眼、耳、皮肤等器官能接受物理信息并进行处理。植物开花属于物理信息。

（2）化学信息。许多化学物质能够参与信息传递，包括：生物碱、有机酸及代谢产物等，鼻及其他特殊器官能够接受化学信息。

（3）行为信息。行为信息可以在同种和异种生物间传递。行为信息多种多样，例如蜜蜂的“圆圈舞”以及鸟类的“求偶炫耀”等。

21．生态系统生物信息传送的作用

（1）生命活动的正常进行。许多植物（莴苣、茄子、烟草等）的种子必须接受某种波长的光信息才能萌发；蚜虫等昆虫的翅膀只有在特定的光照条件下才能产生；光信息对各种生物的生物钟构成重大影响；正常的起居、捕食活动离不开光、气味、声音等各种信息的作用。

（2）种群的繁衍。光信息对植物的开花时间有重要影响；性外激素在各种动物繁殖的季节起重要作用；鸟类进行繁殖活动的时间与日照长短有关。

（3）调节生物的种间关系，以维持生态系统的稳定。在草原上，当草原返青时，“绿色”为食草动物提供了可以采食的信息；森林中，狼能够依据兔子留下的气味去猎捕后者，兔子也能依据狼的气味或行为特征躲避猎捕。