第1篇 耳解剖生理学简述

第1章 听觉物理学概念

第1节 音野

区别声音高度、响度和音色的能力属于音分析器的基本功能。某一声音的高度是由音频来决定的。人耳能感受音频适在10～20000Hz的声音。高音域和低音域是没有严格划分界限的。如低音区域的声音在12～24Hz，而高音区域则为18000～22000Hz。当然也存在一定的个体差异性。除此之外，能否听到这些声音是依所发出的声音强度为转移的，声音的振幅越大，其听域也就越宽。这种现象是用基底膜的边缘部分反应不低于10Hz和不高于10000～13000Hz的音频来解释的，基底膜纤维不存在反应更低和更高音频的特殊部分。区分这些纯音是依泛音来实现的，泛音是在很强烈的音强时产生的，使基底膜发生变相的音强。因些当音强增大时音感受域也将被扩大。在高出10000Hz音域内是不存在区分纯音高度的。在感受最低的纯音时常混有振动感觉，这时有碍低音界的准确测定。

每秒16次以下的波频声音列入低音波，高于20000次以上的声音属于超声波。动物感受的音域与人类能够听到的音域是不一致的。通过条件反射的方法证明，狗能感受达30000Hz的声音，猫能感受近40000Hz的声音。蝙蝠可发出50000～60000Hz的高频音并能感觉这些声音。以此来说明甚至在无视力的条件下（雷达原理）某些动物也不会与其他物体冲撞的道理。正常人在其音域范围里可无遗漏的感受所有间断性的纯音。

为了标志纯音高度，除频率数字外，也可采用乐谱标志。把与第一音频相比的双重音频的纯音叫做八度音。后者又分七度，其在音乐中的名称是：do（c）, re（d）, mi（l）, fa（f）, sol（g）, la（a）, Si（h）。

如果把16Hz的纯音做为Cπ时，则以下的八度音将得出的音频为32Hz——CI,64Hz——C,128Hz等，依此类推：

因此，人耳的音域能够高出10个八度音，自CI到c5（自32到4096Hz）的声音属于乐音范围，声音达c2（512Hz）列为低音域，自c3到c5者（512～4096Hz）列为高音域。超乐音范围者则高出乐音范围。

听力随着年龄而变化，特别是表现在高音界方面。15～20岁的人表现出听力最敏感，以后逐年下降。40岁以前的最大感受域在3000Hz范围内，40～60岁者在2000Hz范围内，60岁以上者在1000Hz范围内。事实上，人耳所能感受的音域范围在整个物理声音中间仅占相当小的一部分。而超声波可达到每秒数十万和数百万次。人耳所能感受的声音，对于区分环绕我们周围所发生的声音现象有极大生物学意义，也就是对于这些声音产生最大的感受性。然而，对于能感受听到的音频，还需要一种另外的必备条件，即足够的波幅（声音的强度或力量）。因此说不存在单独的质的听力检查（区分高度）和量的听力检查（识别力量）。声音的两种性质即力量和频率是互相联系着的，并且仅能根据其对某一频率的关系才能说出声音的力量。

如果把音频放到座标的横轴上，把声音的力量换成压力单位（μPa）或能量单位（尔格，erg）放到座标的纵轴上时，将很容易得到耳功能状态的图像。我们所碰到的声音的频率，特别是力量方面有很大改变，在图上并非直线相关，而是近似呈对数函数关系。在此图上最低的曲线E（图1-1）相适于听阈，即反映出耳对各种不同音频的感受性。因此，人耳在该频率时所能感受的声音力量称为音的绝对值。感受性相等于音阈值的倒数：，这里的E0为耳的感受性。I0代表在听阈上的声音力量。

耳对1000～4000Hz范围的声音具有最大的感受性，这里的音阈大致地相等于音压P0= 0.000204μPa，其值等于10-9erg/（cm2·s）或10-16W/（cm2·s）。

难以想象到音分析器这种惊人的感受性。在声阈力量时鼓膜振动的幅度是很小的，甚至比氢分子直径还要小得多而达到柯替器的能量不会超过视网膜在刚刚勉强能看到星光时所得到的能量。

耳感受性离开这个最适宜的范围时便很快地下降并在200～1000Hz范围内听阈量是1000～4000Hz音的1000倍。不仅是低音界方面而特别是在高音界方面（1500Hz），其感受性迅速下降可达最宜音域的1%。

如果检查阈上音量的声音时，则在足够的音强时声音相反有不快作用，并将进一步引起耳内压迫感与疼痛感。倘若测出各种音频的痛压阈值时，则可得到上边听觉局限性阈值曲线图，即压力和痛觉（Π）曲线图。所有位于感受曲线（E）和压力曲线（Π）之间的曲线就是音野。

此音野的范围在听觉最适的音域内（在音频1000～4000Hz）是特别有意义的。感受阈（10-9个erg）和压力阈（104erg）的声音力量之间比例恰为1013。在技术上尚不知道能否通过某一仪器对这类天文数值相互拆开的数字显示出其大小的例子。

表示两程度间的对数单位的比例为。这里的I为声音强度；I0为听阈上的音量（单位：B）。此时音野强度的整个音域只为13对数单位或13B。音能零水平（I0）可任意选定，例如1μPa，这时，另外一个音能的水平则将自此上下分别换算。一般把0.000204μPa=109（个）erg/cm2·s=1016W/（cm2·s）的压力取为零水平，其值等于在此情况下的最大感受区域阈值稍低音量。所有听到的声音均将算出正数单位，实用上多采用较小单位——dB，等于贝尔并按下列公式计算分贝数：。

此单位用下列比例表示更为方便，即大约等于能分清两音响度所必需的添加声音力量。因此，分贝是该声音力量（I）对零水平（I0相应为P0）比例的以10为底的对数值。如以音压（P）大小为出发点时，则分贝数将为：

为了明显起见，我们现将分贝数和与之相比的音强列如表1-1（I和P的单位分别以erg和μPa表示）。

由表中明显看出，音强增大到6dB正相当于音压增大2倍，而增大到20dB，则等于音压增大10倍，依此类推。

听阈的计算水平用零分贝表示。安静环境中的噪音强度达到20dB时，亦即阈音的100倍，而音压则为10倍，耳语强度为30dB，言语强度为60dB，街道噪音为70dB，大声谈话声为80dB，耳旁喊叫为110dB，飞机发动机噪音为120dB。音野占据着所有能听到的声音范围，音乐的声音，例如乐队，其声音高度恰在32～5000Hz，强度达80dB或更高些。人类语言占音野相当小的一部分。在音强40～60dB时的音频350～4000Hz的声音是言语最重要的部分。

第2节 响度

用分贝所表示的声音物理学强度还不能决定作为我们感觉特性的声音响度，即生理现象。

大家知道，对强音的感受性取决于音的高度和两侧最适的音域，声音在2000～3000Hz很快消逝并对很低的及很高的纯音构成1/100万。

音量相等而音频各异的两种声音其响度是不同等的。例如，频率64Hz的音强40dB（按正常零水平换算为0.0002μPa）时仍然听不见。因此，曾设想出在一定的感受力量时，利用平均感觉，即该音的音量表现对该频率感受阈特征的力量比例。当然，感受水平也由分贝来决定，即由两种强度的比例来决定，但是这些分贝将意味着另外的强度大小，好像决定着正常音域上的声压水平的那些分贝值一样。该分贝恰与音频1000～3000Hz的声音相等，因为正常水平算成的数字正好等于此音域的阈音压力。现今很少利用感受水平，因为它不能让我们得出各种不同音频响度的比较。换言之不同音频声音的阈上响度随速度不同而增长。有鉴于此，各不相同音频的阈上音，其响度各异，尽管感受水平是相同的。为了比较各音频之响度而确定出响度水平，比较被检查出的响度水平正好等于1000Hz被检音平均响度的强度（换算成正常阈上的0.0002μPa）。

但是，人们找不出在相当程度内的响度水平特征是真正的响度，即该感觉值的数字价值。响度水平只能得到两种音的响度比较，然而却存在人耳响度的直接价值。例如，在音乐中很久以来就采用最弱、弱、次弱、中强、强、最强等符号，每一级均为前者的两倍。整个乐音音域在响度的70～80dB，因此可以大致认为声音强度每增大10个分贝，则响度增加2倍，由此还可看出，响度水平的增大并不能相应地得出响度的真正感觉。大多数人都能很准确地测定声音的双重响度，且大量的受检者均得到相同的结果。这种方法的检查可用来表示听器官分析力的特点。

音色取决于组成泛音的量和大小。在钢琴或吱吱声的音量和音强度是同样根据参与的谐音各音谱使耳易于分辨。而且，好耳能进行复合音的分析，以前称其为组合谐音。在这方面听器官要超过眼睛，因眼睛尚不能分辨出组成光成分的白光（各种不同频率电磁波的混合物）。

还应注意到音分析器的一种特性。同种和谐音的复合声音将对耳引起同样的声音，倘若此等和谐音在基础纯音方面处于不同位相情况也一样，而通过这样方式，耳将区分出泛音的高度与响度，但对其位相是不敏感的，尽管声音曲线的形式在任一泛音位相移动时有剧烈变化。欧姆值显示出听觉器官的这种特性，认为耳将对各个组成正弦音进行复合音的分解并仅仅对此单纯声波敏感。所以，任何一种听觉学说都应说明耳对复合音分析的能力。对听觉共鸣学说是很清楚的，因借助共鸣器很容易进行分析复合音，分解各个成分。

除了听觉器官的基本特点，即分辨声音的高度、响度和音色能力外，它还具有一系列更完善利用信号的特点。

第3节 听觉感受性的鉴别阈

音分析按声音的频率和强度能分辨出阈上音，对于这种特点的数量概念应该测出该音频或音量的最小增长量，即耳所能识别出来的。而且根据音偏侧韦伯定律，必须使音叉增强的大小足够引起敏感，其所增大的音量始终保持恒定比例。即增大量永远构成最初音叉的一定部分。因此，把这种音频明显增长量对最初音频的关系叫做音频鉴别阈。在音频500～5000Hz范围内的这些最小阈值等于0.003。这意味着音频的改变总是在纯音1000～3000Hz为耳所能区别为另外一种高度的道理。在纯音4000Hz时，则需12Hz的增长量，依此类推。鉴别阈的特点是耳的临界分析功能，看来主要与大脑皮质终末活动的联系。

应看出，音量鉴别阈也取决于检查音的频率。在低音域内阈值特别大，而在500～4000Hz则特别小。计算音频1000Hz的响度序数达374级。在高度正常鉴别阈时耳能区分的频率为2000级。这样一来，耳所感受响度级的总数和纯音的高度超出50万（374× 2000）。纯音可以联合的数量（更不说复合音的数量）是怎样也算不到的。

第4节 乐音听力和绝对听力

在感受音强时区分一定频率关系是听觉器官的特殊功能。例如频率间隔1∶2的叫八度音，而且就其所有频率范围感受都是一样的。间隔3∶2（五度）,4∶3（四度）等亦都对耳引起特殊音感。间隔的细微识别和声音记忆均为乐音听力的基础。认出任一乐音纯音高度（例如在五线谱符号中）的能力叫绝对听力。由此定义很清楚看出，主要是在熟悉音乐者的身上可查出绝对声音。良好的乐音记忆是作为绝对听力的主要标志之一。大家知道，受训练者可识出声音强度。例如，音乐家相对地会很好地记住他自己乐器的结构并能将其所发出的乐音做比较。因此，指挥者的记忆听力要相对地对经常遇到诸如音色的高度，特别是对很熟悉的被检音的高度识别比失去音色的声音容易些。

第5节 听觉适应

声音作用到听觉器官引起某些功能特性改变，这种生理学的适应叫听觉适应。感受性的变化是最重要的特征，在音刺激的影响下耳感受性下降，在安静环境中耳对感受性产生适应且感受性更敏锐。由于接受声音，感受性变化立即发生并达到所知的最大限度，在整个音刺激过程中均能见到，且在音刺激停止后还持续一段时间，尔后又见感受性恢复（图1-2）。

除感受性外，还具有感觉纯音强度的变化。感受性下降的大小以及恢复时间均取决于刺激音作用的强度、高度和时间。应密切地注意到，小量的音刺激会引起感受性下降，主要是对刺激纯音频率的感受性下降。而在强音刺激时（高出间阈70～110dB），则在音频的广泛范围内出现感受性下降，在较高的声音区域内下降最明显，如此则感受性下降的最大限度移行到更高方面。所有这一切都指出，适应现象不仅发生于听分析器的周围环节，而且亦发生于中枢环节。高音（2000～4000Hz）产生特别强烈的适应效果。

有时在某些条件下，当给予弱低音刺激后可见到的敏感作用——感受性敏锐。应将听觉适应和听觉疲劳区分开。在过度刺激音分析器时出现疲劳现象，疲劳是个长期过程，应与适应有区别，后者能促进工作能力。在长期休息时疲劳现象可消失而不留任何痕迹。有时在持续长时间刺激时由于休息不够亦会出现功能减低的现象，并出现噪音或音外伤的表现。器质性改变包括毛细胞、神经纤维和螺旋节神经细胞退行性改变，已成为其外伤的基础。

第6节 听觉遮蔽

众所周知，在外来噪音条件下的声音感受差些。在噪音车间和电车里语言的感受差些就是例证，其较弱音完全失落了。把一种声音被另外一种声音压倒的作用叫遮蔽。一种声音压倒另外的一种声音，前者为遮蔽声音；后者，即在此背景上被检查的另一种声音，叫被遮蔽声音。遮蔽声音愈强，其作用也愈明显，所有上述列举的各频率都有特别强烈的遮蔽作用，这些频率对于与其频率相近的被遮蔽的纯音有很强烈的效应。因此，低音对很宽的音域产生遮蔽效应，则其对所有上列纯音感受性剧烈地下降。遮蔽现象有着重大的理论和实际意义。

在进行听力检查时常须借助遮蔽声音来压倒对耳，即未查耳。但是遮蔽声音可引起不良的遮蔽效应，首先能使检耳中枢功能状态改变导致中枢性遮蔽，其次是遮蔽音可经头颅组织或通过空气传向检耳。且遮蔽声音在其作用中将丧失40～50dB，因为在声音穿经头颅由一耳到另一耳时将减弱到40～50dB。

第7节 音定位作用

上述的音分析器特性在一耳存在时也同样见到，但是有些特性，例如声音的方向性则需要成对的器官（双耳听力）才能完成。此特性在生物学方面有其广泛意义，特别在动物界，确定危险信号的发源地点有着重要的意义。这主要靠两种因素，一是力量的差别，借此差别两耳来分别感受声音，另一是感受时间的差别对听出声音的方向起作用。倘若声源在右边，则右耳遭受声音的刺激要比左耳早些，且该耳的声音强度也稍大些。因右耳对声源接近。此外，左耳是处在头的另一面，高密度的颅骨的隔离作用有明显关系，因此音声强度的差别是与听出音的方向密切相关的。时间因素对于识别低音方向也起着重要作用。音源在联结两耳的轴线上移动时将会出现最大限度的差别。两耳间的平均距离为21厘米，声音通过时需经0.63б=6.3×10-4秒钟。因为某些人可区分开离整个中线的音源偏斜到3～4°，所以应认为这些人能区分开时间的差异为3×10-5秒钟，即0.03б。自然，两耳相距宽些，则声波到达的时差就大些而定向也就愈发确切些。因此可以相信人的叙述。大象的音定向能力是特别发达的，在借助扩音器摆动时，两耳间距离增大的原则于使用音定位时应用。大脑皮质的两音域间的是音定向的重要条件。贝柯夫采用条件反射的方法证明音定向的能力在切断胼胝体后遭到剧烈破坏。当在水平面间断的以带音色的声音刺激时最能确切听出方向，而在矢状面中，例如由后面或前面，音定向识别能力则较差些。此时，两耳郭具有一定意义。这在耳郭能活动的动物耳上（例如马）表现得十分明显。人可借轻度的转头来代偿这种功能。有些著者描写到半规管功能在音定向中能起一定作用。

上述之听觉器官的各种特性证明人类的音分析器功能及综合活动能力是非常完善的。

（邹宇）