综述与进展
昆虫趋光性与光胁迫研究进展
（华中农业大学植物科学技术学院，湖北省昆虫资源利用与害虫可持续治理重点实验室，武汉430070）
“飞蛾扑火”这一现象文献早有记载，出于对这一近乎自杀式行为现象的好奇，国内外的研究者，从不同角度，对这一现象已有大量的研究，也提出了很多解释这一现象的假说。然而，至今未有令人信服的假说。昆虫趋光性已被广泛应用于农、林害虫的防治，由于环境相容性好，是现代有机农业中害虫防治的重要措施；加强昆虫趋光性机理的研究，对推动害虫物理防治具有重要意义。在利用昆虫趋光性进行害虫防治时，研究者还发现光刺激对趋光昆虫的生理生化活动也产生一些影响，尤其是昆虫敏感的紫外光作为一种常见的环境胁迫因子，对昆虫的影响更大。本文试图从昆虫趋光的行为学、解剖学、生理学和神经网络及基本分子机理层面，介绍近年来昆虫趋光性与光胁迫的研究进展。
1 昆虫的趋光性
昆虫的趋光性是昆虫众多趋性行为（对光、温度、湿度和化学物质等）中的一种。昆虫趋光性又分为正趋光性和负趋光性。正趋光性是昆虫趋向光源的活动，而负趋光性是昆虫背向光源的活动。大部分昆虫有正趋光性，小部分昆虫有负趋光性，有些昆虫则在不同的发育阶段对光有不同的趋性。
1.1 昆虫趋光性的行为学研究
由于不同的昆虫对不同波长的光敏感性不同，出于提高灯光诱杀靶标性的需要，国内外研究者进行了大量昆虫对不同单色光反应性的室内和野外观测研究。蜚蠊目昆虫对UV（370nm）和绿光（520nm）敏感（Peitsch et al., 1992）；在43种膜翅目昆虫的快速光谱扫描实验中大多数种类光谱敏感函数S（λ）的最大敏感峰值在340nm、430nm和535nm，说明膜翅目昆虫主要是三色视觉系统，具有相似的敏感波段，在UV/蓝光和蓝/绿波段略有差别（Peitsch et al., 1992），如意大利蜜蜂（Apis mellifera）趋向344nm、436nm和556nm的光（Menzel and Blakers,1976; Menzel and Backhaus,1991）；而叶蜂（Tenthredo campestris和T.scrophulariae）还对红橙光敏感，在600nm附近出现小峰值（Peitsch et al., 1992），这种长波趋性在鳞翅目的凤蝶中是很常见的（Menzel and Backhaus,1991），如园凤蝶（Papilio aegeus）在610nm的红光区有敏感峰值（Kelber and Pfaff,1999）。在日行性昆虫中，中华草蛉（Chrysoperla sinica）、大草蛉（Sympetrum Croceolum）和龟纹瓢虫（Propylea japonica）都对562nm的黄绿光、460nm的蓝光及524nm的绿光敏感（闫海霞，2002,2006）；夜行性昆虫棉铃虫蛾的光谱趋光行为曲线在340nm的紫外区、483nm的蓝光区和562nm的黄绿光区（丁岩钦等，1974；魏国树等，2000）。
在昆虫的不同发育阶段，表现出对光的不同趋性。蝇类在幼虫期表现出负趋光性，而在成虫期，则表现出正趋光性。芥菜甲虫（Phaedon cochleariae）幼虫在龄期初期具正趋光性，而到了龄期末期则具负趋光性（Tanton,1962）。跳蚤的幼虫具有负趋光性，而成虫则具有正趋光性。两种叶蜂（Tenthredopsis litterata和T.nassata）在预蛹期前期表现为正趋光性，而在后期则表现为负趋光性（Waterhouse,1953）。此外昆虫的性别也影响昆虫对光的趋性。亚洲玉米螟雌雄蛾对不同波长光的趋性不同，总体来说雄蛾趋光性强于雌蛾（杨桂华等，1995）。
昆虫的趋光性受生物节律影响，即昆虫对光的趋性在不同的时间表现不同。大部分昆虫在19:00到0:00之间表现出较强的趋光性，而黏虫类在2:30到5:30之间还表现出第二波趋光高峰（董瑞等，2010）。蚜虫则一般在白天对黄光表现出正趋光性。长期适应黑暗生活的黄曲条跳甲在早晨对UV（350nm）和蓝光（430nm）敏感，但下午和晚上只对蓝光敏感（Yang et al., 2003）。
光照强度影响昆虫对光的趋性（Hecht and Wald,1934; Jacob et al., 1977; Fischbach, 1979; Menzel and Greggers,1985）。意大利蜜蜂在537nm下随照射强度增大活动频繁，趋光阈值为每秒8.3×107光量子（Menzel and Greggers,1985）；在520nm绿光560lx高强度照射下，与低强度相比蜜蜂的行走速度加快，行走距离缩短（Erber et al., 2006）。昆虫的趋光性可能还受其他环境因子的影响。两种叶蜂（Tenthredopsis litterata和T.nassata）在预蛹期后期为负趋光性，如果用乙酸戊酯处理或用被乙酸戊酯污染的容器饲养这些叶蜂，则其表现为正趋光性（Waterhouse,1957）。
1.2 昆虫感光器官的解剖学研究
昆虫具有多种不同的感光器官，如复眼、单眼、侧单眼和简单的真皮光受体，前两种为昆虫成虫所具有，后两种主要为幼虫所具有。目前已有的研究表明所有这四种感光器官均能介导昆虫的正趋光性或负趋光性。
昆虫成虫中，介导趋光性的主要光受体器官是复眼（靖湘峰等，2004）。复眼由数目不等的小眼组成，小眼由内向外分为6个组成部分：角膜、角膜细胞、晶锥细胞、视杆、色素细胞和底膜。直接接受光信号的结构为视杆。果蝇视杆由8个长形的视觉细胞/光受体细胞组成，外周为R1～R6光受体细胞，中间为R7～R8光受体细胞。R7分为R7p和R7y，R8分为R8p和R8y。R1～R6最敏感的为蓝光，其次为紫外光；R7p和R7y对紫外光敏感，但各自的敏感峰值不同；R8p对蓝光敏感，而R8y对绿光敏感（Yamaguchi et al., 2011）。蜜蜂视杆由9个光受体细胞组成，外周为R2～R4和R6～R8，中间为R1、R5和R9。外周光受体感受绿光，而R1和R5感受蓝光或紫外光，R9的敏感光波长还不清楚（Wakakuwa et al., 2005）。昆虫复眼的结构随明暗适应状态的变化而发生显著变化：在暗适应条件下屏蔽色素细胞向远心端移动，包围晶锥；明适应条件下屏蔽色素细胞向近心端方向移动（Yang et al., 1998）。魏玮（2009）对中华通草蛉复眼的研究发现，其晶锥细胞具有昼夜节律性开闭变化：早晨（8:00）晶锥细胞开裂，暗条件下亦开裂；中午（14:00）闭合开裂均有发生；晚上（20:00）开裂，光条件下闭合；夜间（2:00）闭合，光条件下亦闭合。
昆虫的背单眼也能介导昆虫的趋光性。背单眼的基本结构包括1个角膜晶体、1层角膜深层细胞、视杆和视觉细胞以及色素细胞。将果蝇的复眼遮住，果蝇仍然具有趋光性，这表明果蝇的单眼确实能介导果蝇的趋光性（Hu et al., 1980）。骚扰锥蝽具有两只充分发育的单眼，如单独将复眼或单独将单眼遮住，均不影响骚扰锥蝽的趋光性；但如将两者均遮住，则其趋光性显著降低，这表明单眼介导的趋光性并不需要复眼的配合（Claudio et al., 1998）。
侧单眼位于全变态昆虫幼虫头部两侧，侧单眼的结构与复眼的小眼类似，分为屈光器和光感受器两大部分，也包括角膜、晶体和视杆等结构。由于全变态昆虫幼虫无复眼和单眼，因此感光器官主要由侧单眼负责。Gilbert发现毛虫侧单眼对所有光谱区的光均有趋光反应（Gilbert,1994）。有些昆虫在幼虫期，如果蝇，表现出与成虫相反的趋光性，这一趋光性的变化，也与其侧单眼（Bolwig's Organ, BO）的特殊结构和生理特性有关。BO具有12个光受体细胞，其中8个（Rh6）对绿光敏感，而4个（Rh5）对蓝光敏感（Sprecher et al., 2007）。
动物的眼外光感受器早已被报道（Yoshida,1979），但昆虫中这样的报道还不多。Paulus（1972）在弹尾纲鳞跳虫科Tomocerus的食管附近发现眼外光受体。弹尾纲（Vesicephalus europaeus）的眼间囊半透明表皮下也存在视杆细胞（Jordana et al., 2000）。在虎甲（Pachymorpha sexguttata）的视叶中存在一种可能的光受体，能介导昆虫的节律调节（Fleissner et al., 1993）。黄粉虫和凤蝶的幼虫单眼退化，但其体表细胞上存在能感受光的光受体（Chapman,1998）。这些眼外光受体也能介导昆虫的趋光性。白符虫兆（Folsomia candida）的真皮光受体能介导这种昆虫的避光反应（Fox et al., 2007）。在果蝇的幼虫体壁，也发现了能感光的神经元，这种IV类周围神经元能介导果蝇幼虫的避光反应（Xiang et al., 2010）。
1.3 昆虫趋光性的电生理学研究
昆虫趋光性电生理研究主要集中于复眼的电生理研究。复眼的视网膜细胞能将外界的光信号转换成电信号，因此可以通过研究光刺激下的视网膜细胞电位（electroretinogram, ERG）变化来研究昆虫的感光机制和趋光性行为。Agee（1972,1973）用电生理的方法测定了美国棉铃虫复眼的相对光谱灵敏度，发现最敏感的波长范围为480～575nm，其次为365nm。对鳞翅目昆虫的电生理研究发现，在383～700nm的范围内多数种类都有3～4个峰，且两个峰通常分别在紫外和蓝光区（Eisuke et al., 1982）。在一定光强范围内，草蛉的ERG值随光强增加呈现近线性增长，龟纹瓢虫的ERG值呈现“J”形曲线（闫海霞，2002,2006）。在昏暗的光照下，夜行性的棉铃虫的ERG值随强度增加呈现近似“S”形曲线（魏国树等，2000），其适合的活动范围是10-1～10-3lx，在10-3lx照度下活动反应量最大。通过对离体培养的果蝇幼虫第IV神经元在不同光刺激下的动作电位测定，已证实这类神经元确为分布于体表的感光神经元（Xiang et al., 2010）。
1.4 昆虫趋光性的分子及神经回路研究
昆虫趋光本质上是接受光刺激后的行为反应，因此神经回路的研究对于理解昆虫趋光性的机理显得极为重要。对于这一层面的研究目前还处于最为初级的阶段，远未达到绘制清晰图谱的程度。目前了解较多的是果蝇和蜜蜂复眼介导的趋光性神经回路研究。Yamaguchi et al.（2010）研究了果蝇的趋光行为，并发现几乎所有的光受体细胞（R1～R6、R7p或R7y、R8p和R8y）均参与果蝇的趋光行为。R1～R6细胞与底膜层的单极细胞L1、L2、L3以及无长突细胞形成突触连接（Fischbach et al., 1989）。而R7和R8分别投射到髓质的M6和M3层，Dm8神经元接受多个R7细胞的输入，而Dm5和Dm9神经元接受来自于R7和R8的输入，且两者还同时接受来自于L3和Dm8神经元的输入（Gao et al., 2008）。蜜蜂中的单极细胞L1能接受所有类型光受体细胞的输入信号，并传入髓质（Menzel et al., 1985; Yamaguchi et al., 2011）。果蝇幼虫的BO光受体细胞接受光刺激信号，并转化成电信号，通过突触连接，将信号传入Pdf神经元（pigment -dispersing factor（Pdf）-expressing lateral neuron，这一神经元也能介导果蝇的生物节律）（Mazzoni et al., 2005）。中科院生物物理所的林立研究组发现，介导Pdf神经元信号的下游神经元是NP394神经元，将这一神经元的功能屏蔽，果蝇幼虫由避光变成趋光，说明NP394神经元介导果蝇幼虫的避光行为，同时发现Pdf神经元对NP394起抑制作用（Gong et al., 2010）。当然，这些神经回路也不是一成不变的，一个显然的事实是果蝇由幼虫变成成虫，其神经回路肯定发生变化，尽管其机理还不清楚。昆虫的成长经历也会影响神经回路的结构，Sin et al.（2002）发现，不同的光刺激能显著影响果蝇幼虫腹侧神经元（ventral lateral neurons, LN，利用神经递质Pdf传递信号）突触的形成。
光受体细胞上真正接受光刺激的分子是视紫红质（rhodopsin），视紫红质由视蛋白和视黄醛组成。视蛋白是一类G-蛋白偶联受体超家族蛋白。果蝇中发现了6种视蛋白Rh1～Rh6。对蓝绿光敏感的Rh1表达于R1～R6光受体细胞中，对紫外光敏感的Rh3和Rh4表达于R7光受体细胞中，蓝光敏感受体Rh5和绿光敏感受体Rh6表达于R8光受体细胞中，而对紫外光敏感的Rh2仅表达于单眼的光受体细胞中（Alexander,2010）。视紫红质接受光信号后，通过G-蛋白激活PLCβ，促使PIP2分解为IP3和DAG进而激活TRP和TRPL通道，引起钙离子和钠离子内流，导致受体细胞的膜去极化，从而完成从光信号到电信号的转换。而果蝇幼虫体表第IV类神经元上的光受体分子则为与视紫红质结构相近的Gr28b蛋白（Xiang et al., 2010）。
介导趋光性的神经冲动在神经元之间传递过程中，组氨、5-羟色胺、多巴胺、乙酰胆碱和Pdf等神经递质参与其中。Hardie（1989）首先发现了组胺激活的氯离子通道介导了光受体突触的神经冲动传递，随后，两个这样的氯离子通道基因被克隆（Gisselmann et al., 2002; Gengs et al., 2002; Zheng et al., 2002）。用组胺的拮抗剂cimetidine处理水蚤，原来对紫外线具有负趋光性的水蚤表现出正趋光性（McCoole,2011）。5-羟色胺（血清素，serotonin）和多巴胺对苔藓虫类（Bugula neritina）幼虫的趋光性有相反的效果。Bugula neritina幼虫早期为正趋光性，而晚期为负趋光性，经5-羟色胺或其代谢前体5-羟色氨酸处理，早期幼虫从正趋光性变成负趋光性；而用多巴胺或其激动剂quinpirole处理，则能显著延长其正趋光性时期（Anthony et al., 1997）。用5-羟色胺饲喂意大利蜜蜂会导致其年幼工蜂趋光性减弱（Thamm et al., 2010）。抑制corazonergic和血清素能神经元能增加果蝇3龄幼虫负趋光性，而抑制多巴胺能神经元则不具备这一现象（Rodriguez et al., 2009）。同时阻断果蝇5-羟色胺和多巴胺能神经元，则对果蝇成虫趋光性没有影响（Alekseyenko et al., 2010），这表明5-羟色胺和多巴胺能神经元可能在不同的昆虫中，在同种昆虫的不同时期对昆虫趋光性的影响不一样。果蝇幼虫的光受体细胞通过乙酰胆碱来传递光刺激信号，进而引起负趋光性反应（Keene et al., 2011）。
果蝇光受体细胞和视叶中的cGMP环化酶在NO的激活下能产生cGMP，作为神经元内二级信使的cGMP对昆虫变态过程中视觉器官的发育和介导昆虫的趋光反应均有重要作用。果蝇的cGMP环化酶突变导致无序的视神经投射和果蝇成虫趋光性的丧失（Gibbs et al., 2001）。意大利蜜蜂视叶和蘑菇体神经元内表达cGMP受体，用cGMP饲喂意大利蜜蜂能增强其正趋光性，且这一变化并非由蜜蜂对光敏感性的改变而形成的（Ben-Shahar et al., 2003）。
2 昆虫的光胁迫
大多数昆虫对紫外线最为敏感，然而，紫外线作为一种具较高能量的光波，对包括昆虫在内的生物又会造成一定的损害，引起生物产生胁迫反应。紫外线依据其波长，可以分为UV-A（320～400nm）、UV-B（280～320nm）及UV-C（280nm以下）3种。UV-C波长最短，能量最高，对生物的伤害最大，但UV-C很难穿透大气层。UV-B波长较短，能量较高，对生物的伤害也介于UV-C和UV-A之间。UV-B主要被大气层中的臭氧层吸收，通常情况下只占地表环境中紫外线的5%～10%。但由于工业的发展，臭氧层被破坏，大气中的UV-B含量有显著增加的趋势，由此会对生物造成很多不利影响。因此，到目前为止，研究紫外线对生物的影响绝大部分集中在UV-B领域。UV-A波长最长，能量最低，与同剂量的UV-B相比，对生物的影响也最小。然而，UV-A含量占地表环境中紫外线的90%～95%以上，尤其是正午时分，如在夏天晴朗的武汉地区，中午UV -A的强度可以达到2200μW/cm2以上，因此其对生物的影响也相当大。
紫外线对生物的影响从分子层面来说，包括对DNA、蛋白质和脂质的损害。UV-B和UV-C能导致DNA上嘧啶二聚体的形成，如不能被细胞的DNA修复机构发现并被修复，则会影响随后DNA的复制和转录，进而引发突变和基因表达失调（Hanawalt et al., 1979）。高强度的UV-B和UV-C还能导致DNA单链的直接断裂，导致细胞功能紊乱（Peak et al., 1987）。紫外线照射还能导致一些蛋白质，如酶的活性丧失。UV-A能引起细胞色素氧化酶和多种脱氢酶活性丧失，影响细胞线粒体通过呼吸作用氧化分解有机物获取能量的过程，造成细胞死亡。UV-A对细胞膜也有伤害作用，能活化细胞膜上的固醇，并产生单线态氧
，其所带的自由基能破坏细胞中其他分子和干扰细胞反应（Albro et al., 1997）。
目前对UV-A研究得最多的主要是医学领域，UV-A能引起人体皮肤色素的沉积、色斑和皱纹的形成，从而导致皮肤老化。近年来，随着灯光诱杀技术在农业上的不断推广，高功率的紫外灯的大量使用，某些地区的昆虫（包括害虫、中性昆虫和益虫）暴露在紫外线下，尤其是UV-A下的时间大大延长，这势必引起昆虫产生胁迫反应。为研究UVA对昆虫的各种影响，本研究组研究了UV-A对棉铃虫和果蝇的各种影响。
当用UV-A每天照射棉铃虫5小时或者9小时，棉铃虫的寿命显著缩短，而产卵量有所增加，表现出一定的生殖补偿效应。尽管受UV-A照射后棉铃虫子代的卵孵化率、化蛹率和羽化率没有受到显著影响，但会导致子代累计存活率的降低，以及子代幼虫发育历期的显著延长（Zhang et al., 2011）。这些变化可能由体内保幼激素的变化而部分得到解释，UV-A处理5小时或9小时/天的棉铃虫，体内保幼激素JHⅠ、JHⅡ和JHⅢ的滴度均显著降低。
用UV-A处理棉铃虫30分钟、60分钟和90分钟，发现其体内蛋白质羰基含量显著升高，表明UV-A处理会导致昆虫体内蛋白质结构被破坏。随着这些破坏的进行，棉铃虫体内hsp70、hsp90的表达量迅速升高；同时，抗氧化系统的各种酶，如过氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POX）、谷胱甘肽-S-转移酶（GST）及谷胱甘肽还原酶（GR）活性均显著升高，说明棉铃虫产生了UV-A照射下的光胁迫反应（Meng et al., 2010）。对UV-A处理后的棉铃虫体内两种解毒酶，乙酰胆碱酯酶（AChE）及羧酸酯酶（CarE）的活性分析发现，处理30分钟后AchE的活性显著降低，而CarE的活性也有一定的降低。这进一步说明了UV-A对棉铃虫的胁迫作用（Meng et al., 2010）。通过比较蛋白组研究发现，UV-A处理1小时后，棉铃虫体内数十个蛋白质的含量发生了变化，其中3-羟-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶和法呢基焦磷酸合成酶更是已知参与保幼激素合成的重要酶，部分解释了棉铃虫在受紫外照射后包括寿命、产卵率、后代发育历期变化的原因（Meng et al., 2009）。
本研究组还对黑腹果蝇在紫外线处理下的各种生理生化影响进行了研究，发现在不同强度、不同时间紫外照射下，黑腹果蝇的各种变化比较复杂，总体来说UVA照射延长子代发育历期，低强度比高强度更有利于增加黑腹果蝇成虫寿命和繁殖力，果蝇体内各种抗氧化酶综合作用能将UVA照射所产生的活性氧维持在较低水平，在果蝇生命后期内持续高强度UVA照射降低酶活性而加速衰老，UVA照射对昆虫影响与辐射强度和时间有关（待发表）。
除紫外光外，白光对昆虫的行为、发育等也有一定的影响。在棉铃虫飞行试验中，白光（380～780nm）照射影响棉铃虫的飞行次数、累积飞行时间和飞行距离等参数，505nm绿光和590nm黄光两种单色光对其飞翔活动的影响不显著（蒋月丽等，2008），却一定程度上影响了棉铃虫的交配率、产卵动态和小菜蛾的产卵量、卵孵化（段云等，2007,2009）。此外，不同的光照饲养条件下，果蝇幼虫的神经突触连接也会有所改变（Sin et al., 2002;Quan et al., 2011）。
3 昆虫趋光本质的假说
尽管研究者对昆虫的趋光性从各个层面进行了大量的研究，但对于解释昆虫为何趋光还没有一直认可、能解释所有现象的理论。目前人们比较认可的主要有光定向行为假说、生物天线假说和光干扰假说。本研究组结合我们的研究结果及昆虫趋光的一些特性，提出昆虫趋光性的光胁迫假说。
3.1 光定向行为假说
认为昆虫趋光是由于昆虫会以星光或月光为坐标，使眼睛始终与某一光源呈一定角度，以便在夜晚保持直线飞行。而火光或灯光会被当做比天体近得多的定向参照物，昆虫在夜间飞行时就会感受到人造光的“强刺激”，由于这些光源距离太近，导致无法为昆虫正确导航，最后使昆虫纷纷以直线或螺旋形路径向灯扑去（Michael,1980）。这一假说的前提是昆虫在飞行过程中才对夜间光源具有趋光性，而静止不动的昆虫，因为不存在导航的问题，应该就不会飞向光源，但室内试验发现静止的或者是正在爬行的趋光性昆虫同样会在光源打开后，很快飞向或爬向光源。趋光和避光至少在部分昆虫中是两个相反的过程，如前所述，关闭一条神经元的功能或者是改变一些环境因子，能使部分昆虫由避光变为趋光或相反，这说明这两种反应可能有共同的调控机理。这一假说，显然无法解释昆虫的避光特性。
3.2 生物天线假说
认为昆虫趋光是为了寻找配偶，昆虫的触角结构类似现代实用的天线装置，可以感受信息素分子的振动而吸引昆虫，灯光中的远红外光谱与虫体信息素分子振动的波谱一致，昆虫的触角可以感受该信息，最后导致趋光（Callahan,1965）。Eldumiati（1971,1972）用远红外线对棉铃虫进行测试，结果显示远红外线对棉铃虫有很强的引诱性。但是，Hsiao（1972）证实与性信息素光谱特性类似的红外线不能引起圆白菜雄蛾的反应。
3.3 光干扰假说
认为夜行性昆虫已经适应了暗区的环境，当靠近灯周的亮区时，光照干扰了其正常行为，由于暗区的亮度低，昆虫无法返回而导致扑灯。Robinson（1950,1952）认为，昆虫扑灯是由于在暗区的环境中，灯光使复眼发生了炫耀，且昆虫越敏感的单色光所引起的刺眼作用越强。Verheijen（1958）认为昆虫飞向光源是因为灯周环境的低照度干扰了回避强光的正常定向。
3.4 光胁迫假说
昆虫的趋光和避光均为光胁迫下的行为结果。畏光性昆虫的避光行为是光胁迫下的结果比较易于理解。畏光性昆虫长期生活于黑暗中，细胞内缺乏由于长时间的光照（包括紫外光和可见光）对细胞造成不利影响的修复系统，因而，在长期的进化过程中，畏光性昆虫进化出了一套对光敏感的神经回路，这种见光即避的习性使畏光性昆虫能最大限度的减少光对其身体的损害，因而具有进化上的优势。趋光性昆虫并非本身喜光，因为大多数趋光性昆虫为夜行性昆虫，他们在白天有太阳光时，并不出来活动。而在夜间的人工光源作用下，则向光飞行，并表现出比较疯狂的行为。这可能是由于在正常的生物节律调节下，这些昆虫白天进入静息状态，因而对光并不敏感；而在晚上出来活动时能够接受光，尤其是紫外光刺激，产生应激反应，导致乙酰胆碱酯酶活性降低，乙酰胆碱滴度高出正常水平（Meng et al., 2010），导致昆虫处于一种持续兴奋的状态，而且这种持续兴奋状态类似于神经毒剂杀虫剂滴滴涕引起的昆虫趋向杀虫剂源的运动。这也能解释为何在夏天的路灯下，常有大量的蚊虫尸体，这是由于趋光昆虫在光的胁迫下，持续兴奋而致死的结果。
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