蚊虫感知物理与化学信息的原理
（浙江大学昆虫科学研究所城市昆虫学研究中心，杭州310029）
蚊虫是双翅目蚊科昆虫的统称，它们是重要的卫生媒介昆虫。迄今为止，我国已知的蚊虫有18属360余种，约为全世界蚊虫种类的1/10。蚊虫除直接叮刺吸血、骚扰人类外，还传播疟疾、流行性乙型脑炎、登革热、黄热病、基贡肯雅病、西尼罗河病和马脑炎等疾病危害人类健康。为了控制蚊虫的危害，过去的几十年中，人们做了大量的工作，取得了非常杰出的成就。然而，在蚊虫控制策略方面，到目前为止，仍主要是减少人与蚊虫的接触（驱避剂或让人远离已知的蚊虫栖境或滋生场所）及利用化学药剂来降低蚊幼和成蚊的种群密度。减少人与蚊虫接触的措施主要是利用蚊帐、纱窗等进行物理隔离或利用驱蚊剂来减少蚊虫在人体上的着陆。降低蚊幼种群密度的措施主要是用苏云金杆菌以色列变种、球形芽孢杆菌、马拉硫磷和双硫磷等药剂处理蚊幼滋生地；降低成蚊种群密度的措施则主要是用有机磷、氨基甲酸酯、拟除虫菊酯等类杀虫剂进行室内滞留喷洒或蚊帐处理（李洁等，1997；陆宝麟，2000; Peter et al., 2005）。由于长期、大量地使用杀虫剂，蚊子已对许多药剂产生了不同程度的抗药性（Rey et al., 2001；赵玉强等，2002；崔宜庆，2003；周华云，2004）。同时，化学杀虫剂也污染环境、危害人类健康。因此，研究和开发新的、安全有效的蚊虫控制方法，就成了蚊媒疾病研究和控制工作者必须面对的重要课题。
利用蚊虫的行为和一般生态学来控制蚊虫种群，是非常安全、环保的蚊虫控制方法。国内外大量的研究结果表明，成蚊羽化后需取食雨水、花蜜和植物汁液来补充营养，完成卵巢的发育。绝大多数的蚊虫种类，其雌蚊必须吸血才能完成卵的发育。携有发育成熟卵的雌蚊还须寻找积水产卵。许多证据显示，成蚊寻找食源、配偶、血源宿主和产卵场所的行为均与其视觉、嗅觉和触觉功能及环境的物理和化学信息有关。进一步研究成蚊食源、配偶、血源宿主和产卵场所的搜寻行为及其调控机理，对开发环保型的蚊虫控制技术和最大限度地减少蚊虫对人类的危害具有十分重要的现实意义和极大的经济应用前景。
1 蚊虫的感觉器官
蚊虫的行为是一个复杂的过程，此过程涉及触角的感觉功能、复眼的视觉功能、口器的味觉功能、江氏器的听觉功能等（黄学军和薛瑞德，1990），弄清这些功能与蚊虫行为的关系，对研究新的蚊虫诱捕技术具有十分重要的意义。
1.1 蚊虫触角的超微结构
蚊虫的触角细长，共14～15节，由柄节、梗节和鞭节组成。梗节具江氏器，膨大呈扁球形，常掩盖细小的柄节。各鞭节轮生一圈毛，雌蚊的环毛短而稀，雄蚊的环毛长而密。除环毛外，每鞭节还密生小毛，布满各种类型的感受器。
昆虫触角上着生有许多不同类型的感器，是昆虫感受器官最基本的结构单元，是昆虫感知内外环境、进行化学通讯的受体。感器的大小和数量随昆虫种类不同而相差很大。总的来说，昆虫感受器有10种基本类型和9种特殊类型（Zacharuk等，1971）。蚊虫的触角上则已发现8种类型的感受器：毛形感器（sensilla trichodea）、刺形感器（sensilla chaetica）、锥形感器（sensilla basiconca或grooved peg sensilla）、腔锥形感器（sensilla coeloconica）4种基本类型感器和瓶形感器（sensilla ampullaceal）、耳形感器（sensilla auricillica）、Bohm氏鬃毛、鳞形感器（sensillum squamiformium）4种特殊类型。其中，毛形感器最多，刺形感器和锥形感器次之，其他感受器较少。
毛形感器是分布最广，数量最多的感受器，占所有感器的近2/3。呈毛状结构，竖直挺立于触角表面，尖端呈小角度弯曲，杆状表面布满小孔，基部呈凹状。因其长短不一，顶端或尖或钝，故有多种亚型。一个触角上有毛形感器500～700个。毛形感器是蚊虫感觉信息素的主要器官，因此雄虫毛形感器内的神经树突数量比雌性的要多很多。
刺形感器分布在鞭节端部，形状如刺，明显高于其他感受器，顶端钝平，基部突起凹圆，壁光滑有细条纹，但无微孔。根据大小可分为大刺形感器和小刺形感器。大刺形感器分布在每鞭节的基端，环列8～11个。小刺形感器一般分布在每鞭节的远端，越接近鞭尾越少，第2～7鞭节每鞭节6个，第8～12鞭节4个左右，第13鞭节1个或2个。其中，在第1鞭节比较难区分大刺形感器和小刺形感器。一个触角上有近200个刺形感器。刺形感器的功能主要是对机械振动起反应。
锥形感器形如突起的小钉，比毛形感器短且少，基部有臼状凹或呈凸起小锥状，感受器壁均匀分布10多条沟槽，沟槽下布满小孔。根据顶部尖钝与否，可分为钝型和尖型。分布在第3～13鞭节，偶尔在第2鞭节也可以发现，在最后3节鞭节上分布的数量约占这类感器总数的一半。锥形感器共有100个左右，主要功能是感受植物的气味。
腔锥形感器形态如菊花，为触角表皮凹陷成圆形腔，中心有栓，栓基部膨大，与锥形感器相似，壁有凹纹，具微孔，分布在触角每鞭节前缘。根据其大小可分为大腔锥形感器和小腔锥形感器，小腔锥形感器栓较小，扫描电镜观察见不到中间的栓。在触角上大腔锥形感器分布近30个，在鞭节的第1～9节分布较多，尤其在第2～5鞭节。小腔锥形感器栓共7个左右，其中第13鞭节的末梢2个，第1鞭节的末端3个，第12或第13鞭节基部1个。腔锥形感器的功能主要是感受水蒸气、二氧化碳和温湿度变化。
瓶形感器较小，较难识别，外观似瓶，栓壁厚，插在一个小的凹管中。不像腔锥形感器，瓶形感器的栓是紧贴凹管内管壁。在第1鞭和第2鞭节上可见极少数瓶形感器。
耳形感器形如禾本科作物叶片状，顶部钝圆，基部有下陷凹槽，其上布满小孔。整个触角只有极少的2～3个。
Bohm氏鬃毛形状为弯曲的短刺，大部分弯向一边，比锥形感器细，比毛形感器短，不具基窝，成簇状分布于柄节和梗节。
鳞形感器形似鳞片状，顶尖基宽，中部有类似叶片的纵向沟槽，主要分布在柄节和梗节。
国外有研究者根据蚊虫嗅感神经对44种气味的反应，将毛形感器分为了6种功能类型，将锥形感器分为了5种功能类型。对多种气味产生反应的“广谱型”的嗅感神经分布于“E”形毛形感器内，反应谱较窄的嗅感神经则分布于“C”形毛形感器或锥形感器内，其中两类“专一型”的嗅感神经仅对一种气味产生反应。“E”形毛形感器与“C”形毛形感器和锥形感器的气味反应谱之间存在部分交迭；但“C”形毛形感器和锥形感器的气味反应谱除氨气外不存在交叠。在同一嗅感器内的不同嗅感神经一般具有相似的气味反应谱但反应敏感度不同。分布于锥形感器内的嗅感神经均对极性较强的气味化合物具生理反应，包括能引发按蚊飞行定位行为的氨气及其增效化合物——乳酸，乳酸的受体神经仅在锥形感器内发现。酚类化合物是几种嗅感神经类型的最有效的刺激气味。按蚊雌蚊嗅觉系统对人体气味感受主要通过“交叉纤维编码”的编码方式来完成。雌蚊嗅感神经在吸血前后对气味敏感度有着质与量的变化，说明周边神经系统在按蚊调控不同生理阶段的行为反应中起着十分重要的作用。
1.2 成蚊复眼的生态学
成蚊有复眼和两只单眼。单眼位于触角窝和后额骨之间的内触角沟两边。复眼用于导航和感觉运动、光线、明暗和颜色，单眼则用于感觉光线强度和极光并用于维持昼夜节律。
成蚊的复眼属无晶锥型，其特征是具有不形成视锥的锥体细胞，锥体的功能由眼球晶状体下面的4个锥体细胞实现。角膜外表皮的许多表皮突起增加了表面积，使得通过双锥体角膜晶状体的光线传导增加。视锥细胞的延伸物进入受体层，在那里扩展形成色素囊。每个小眼面有8个大的色素小网膜细胞组成受体层。其中1个细胞被6个细胞所包围，突出在视杆束上方，中心细胞则延伸到基片下方。埃及伊蚊的复眼形态与其他双翅目昆虫类似，但其锥体细胞延长物组成色素囊，这一特征为埃及伊蚊所独有（Ikishoji, 1993）。
地球上太阳光的波长为290～3000nm，动物可见的光谱波长为290～800nm，人的为380～780nm，昆虫的为300～600nm。因此昆虫能感受紫外光，而不能感受红光。埃及伊蚊复眼的视网膜对323～621nm的光很敏感，其中复眼背面最敏感的是333nm和523nm的光，复眼腹面最敏感的是345nm和523nm的光。这些光均处于紫外光（345nm）和绿光（523nm）的范围内。同时，埃及伊蚊复眼对光的灵敏性较高，因而它可在光线较暗的环境中觅食和生活。研究发现，蓝光和绿光发射出的紫外光（波长为300～400nm）对雌蚊具极大的引诱力。
黑色在成蚊宿主定位中有可能作为引诱剂起作用。因此，在日光照射下，最吸引成蚊的是黑色和红色，其次是蓝色和灰色，浅褐色和黄色则对成蚊无引诱作用。虽然不同种类的成蚊对颜色反应顺序不同，但黑色始终是最吸引成蚊的颜色，如各颜色对埃及伊蚊的吸引顺序为黑、红、白、黄色和蓝色。
2 成蚊的嗅觉刺激物
成蚊通过视觉信息、热度、湿度差异和嗅觉气味物来寻找宿主，其中嗅觉刺激可能起最重要的作用。嗅觉刺激引导蚊虫定位宿主的过程包括蚊虫探测由宿主挥发的各挥发性化学物质，然后顺着这些化学物质的气流寻找它们的来源。在较远距离处，刺激蚊虫寻找宿主动物的信息是风、宿主动物的气味和二氧化碳气体，在近距离处主要是宿主动物的移动、颜色、形态、大小、宿主动物体表的热对流、湿度、气味物质等物理和化学刺激。但不同种类的成蚊对较远距离处的气味物质的反应各不相同。一般来说，大多数蚊虫种类可被15～20m远处的气味物质所吸引。然而，单一的宿主气味物对蚊虫的引诱活性通常较低。研究发现，人体挥发物中除L-乳酸、CO2、1-辛烯-3-醇、丙酮和脂肪酸，还有其他尚未鉴定的对蚊虫具极大引诱力的化合物。
1-辛烯-3-醇是一种蘑菇味的化合物，它对许多种类的蚊虫有吸引作用，目前已用于野外蚊虫的诱杀。同时，该化合物与CO2有协同作用。CO2是人和动物呼出气体的主要成分，易在空气中扩散到距人和动物较远的地方。蚊虫的嗅觉器官非常敏感，在较远距离处就能感知空气中CO2浓度的变化。现有研究表明，CO2是一种刺激蚊虫产生宿主定位行为的主要化合物。一般来说，人每天出汗47ml，热天出汗950ml。人出汗量越多，对蚊虫的引诱力越大。
从人的手掌和脚底排泄出来的食盐、乳酸、氨基酸、尿素、氨和从腋下及泌尿器分泌出来的碳水化合物、蛋白质、氨，以及这些物质被皮肤细菌代谢形成的产物都可引诱蚊虫。由于蚊虫种类不同，皮肤气味物对蚊虫的引诱性也不同，白纹伊蚊、埃及伊蚊，Anopheles quadrimaculatus、A.albimanus、A.freeboni对皮肤气味物的反应非常明显，A.taeniorhynchus、淡色库蚊、Culex salinarius则只有一点反应，A.crucians、Culex nigripalpus、脉毛蚊属的蚊虫则完全没有反应。
现有的研究表明，气味混合物如汗液、皮肤残留物等对不同种类蚊虫的引诱力均显著强于单一气味物如乳酸、CO2、氨等，但气味混合物对蚊虫的引诱力均不如人体和动物自然排出的气味物。这一情况表明，蚊虫对宿主的定位是人和动物排出的不同气味物质协同作用的结果。目前，市场上已有人将具引诱活性的气味物混合在一起，然后结合进光诱捕器中，来提高光诱捕器对蚊虫的引诱效果。例如，Silva等（2005）将丙酮、L-乳酸和二甲基二硫醚的混合物用在4种蚊虫诱捕器（CDC model 512, CDC model 1012, CFG和FayPrince traps）中，结果发现诱捕器对室内饲养的埃及伊蚊雌蚊的引诱性显著提高。然而，非常遗憾的是，目前国内外市场上还没有令人非常满意的蚊虫诱杀产品。显然，要设计出高效、环保的诱蚊产品，还需要对宿主气味物质中对蚊虫具有高引诱活性的组分及不同生理阶段蚊虫的趋光行为进行更为深入的研究，同时考虑湿度、温度、颜色等影响蚊虫宿主定位的因素。我们相信，随着科学研究工作的进一步开展，安全、环保、高效的蚊虫诱捕产品一定会走向市场，成为人们减少蚊虫危害的主要工具。
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