肉食篇

猫科

洞狮

刺骨的寒风吹过西伯利亚的平原，尽管只是初秋，但是地面上已经落下一层雪花。稀疏的树木间，一群猛犸象正在向前移动，一些体型小一点的食草动物跟在这些庞然大物后面。在一颗树后，一头体格健壮的洞狮站在那里，厚厚的毛发使它感觉不到丝毫的凉意。洞狮目不转睛地盯着前方的目标，它迈开步子，向前奔去。

欧陆大猫

洞狮的化石最早发现于欧洲中部的德国。1810年，德国学者乔治·奥古斯特·古德弗斯（Georg August Goldfuss）建立了洞狮亚种（Panthera leo spelaea），位于豹属狮种之下。由于学名难以记忆，洞狮还有一个更常用的英文俗名：Cave lion。根据化石来看，洞狮是一种体型巨大的猫科动物，出现于距今30万年前的中更新世，到距今1万年前全部灭绝。

洞狮曾经生活在广阔的北方大陆上，足迹从英国、法国直至亚洲的西伯利亚。它们的栖息地主要集中在欧洲北部和中部，有资料称在北美洲也发现了洞狮化石，但那实际上是同时代的另一种大型猫科动物——拟狮。洞狮喜欢开阔的草原环境，不喜欢茂密的森林和寒冷的雪原。

与狮无缘

洞狮在分类上接近狮子，外形像狮子，但它与狮子却是完全不同的两种动物，可能有着共同的祖先。距今约70万年前，生活在非洲东部的原始狮类开始向外扩散，其中一支进入欧洲后演化成了洞狮，而留在非洲的狮类则成为今天的非洲狮和亚洲狮。从时间上看，洞狮出现的时间可能要早于今天的狮子，因此在分类上洞狮并不适合被当作狮子的一个亚种。

不久前一篇名为《大猫（猫科，豹亚科）的发展史和化石材料欠缺特征的影响》的论文，更是从分子系统发生学的角度，研究了包括洞狮在内的许多史前大型猫科动物。研究指出，洞狮不是狮子的后裔，而是豹属的一个外系群，也就是说洞狮与狮、虎、豹在演化上是并列关系，是另一种大型而凶猛的猫科动物。

以熊为食？

在洞狮的时代，在欧洲还生活着一种大型食肉动物，它就是巨大无比的洞熊。一头成年雄性洞熊的体重可达800千克，站起来时高度超过3米，算是当时最大的食肉动物。面对这样的庞然大物，洞狮也敢于“亮剑”，露出自己的牙齿！

在德国南部山区的一个洞穴中，古生物学家发现了两块带有洞狮咬痕的洞熊骨骼，这说明它们曾遭受过洞狮的袭击。在罗马尼亚的一个洞穴中，情况却恰恰相反，人们在800米的洞穴深处找到了三具洞狮破碎的骨头，而洞穴上层有大量洞熊生活的痕迹。很明显，这些洞狮是被洞熊杀死然后抛尸洞底的。根据大量的化石证据，古生物学家认为洞狮会悄悄潜入洞穴中，杀死那些冬眠中的洞熊。而面对意识清醒的洞熊时，洞狮往往不是对手，猎人瞬间变成了猎物。根据破碎的化石不难想象，更新世欧洲两大顶级食肉动物在黑暗中的战斗是多么惊心动魄！

人狮之争

历经近百万年，洞狮终于成为欧亚大陆北部的顶级食肉动物，很快它们又与另一支强势崛起的力量迎头相撞，这就是人类。早期人类面对洞狮时毫无抵抗能力，很容易就变成了洞狮的盘中餐。后来随着工具的增强，人类的战斗力越来越高，逐渐变成了洞狮最大的敌人。

在西班牙阿塔普埃尔卡，研究人员发现了留有切割痕迹的洞狮骨骼，这是海德堡人的杰作。海德堡人是欧洲最早的人类之一，他们已学会使用打制石器和其他工具，也是已知最早捕杀大型动物的原始人类。通过对洞狮遗骸的仔细观察，研究人员推测海德堡人遇到并杀死了洞狮，然后分割四肢、取出内脏，甚至敲碎骨骼吸食其中的骨髓。早期人们对洞狮的捕杀更多是出于自卫，不过随着不断强大，人类可能逐渐把洞狮当作竞争者，并对其进行有意识的清除。在争夺食物链顶端位置的战争中，人类最终击败了洞狮。

欧美洲狮

欧洲内陆的平原上，一只欧美洲狮正趴在草地上休息。欧美洲狮是强壮的大型猫科动物，其毛发花纹如花豹，体型如狮子。从欧美洲狮身边渐渐变黄的草地可以判断，冬天越来越近了。为了能度过寒冷少食的冬天，欧美洲狮必须加大捕猎的强度和力度，确保自己能够活到下一个春天的到来。

欧洲的豹

意大利北部的奥利沃拉，这个地处阿尔卑斯山脉中的小镇是研究冰河时代古哺乳动物的圣地，在小镇附近的山中经常会发现一些动物化石。18世纪，在奥利沃拉发现了一些大型猫科动物的化石，学者认为化石属于托斯卡尼狮（Panthera toscana）。后来，类似的化石在英国、德国、西班牙、法国和荷兰都有发现，显示这种动物应该是一个独立种。1938年，匈牙利古生物学家米克洛斯·克莱特佐伊（Miklos Kretzoi）在系统研究了发现的化石后命名了欧美洲狮（Panthera gombaszoegen sis），其音译名为冈巴佐格豹，俗称“欧洲豹”（European jaguar）。虽然中文叫作欧美洲狮，但是它与今天的狮子没有关系，欧美洲狮实际上是豹属之下一种介于豹和老虎之间的动物。

欧美洲狮属于食肉目，猫科，豹属，生存范围主要集中在欧洲西部，在欧洲的其他地区和亚洲西部也有分布。欧美洲狮出现于距今150万年前的中更新世，大约在距今60万年前的晚更新世灭绝。

草原伏击者

欧美洲狮是更新世欧洲最常见的大型猫科动物，是当时非常强势的掠食者。虽然与美洲豹外形相似，但从当时欧洲的地形、气候来看，欧美洲狮的生存环境并不是茂密的森林，而是较为开阔的草原，主要以草原上的欧洲野马、鹿、野猪等大中型食草动物为食。以欧美洲狮的身体结构，它们的猎食手段可能更像虎、美洲豹而不是豹，偏重伏击和爆发力。它们先是利用身上的保护色躲藏在蒿草中，然后一点点接近猎物。当距离足够近时，欧美洲狮会突然爆发，然后以极快的速度扑向猎物。凭借着肌肉发达的前肢，欧美洲狮能扑倒猎物，然后用铁钳般的双颌与利齿杀死对方。

作为草原伏击者的欧美洲狮生性孤僻，是独来独往的猎人。独居的生活方式虽然在豹属中比较常见，但当它们面对群居性的食肉动物时，可能就会变成致命的缺点。

欧美洲狮的灭绝

欧美洲狮的灭绝不是由于环境变化，也无关人类捕杀，很可能是因为遇到了强大的竞争者，这个竞争者正是它的亲戚——化石狮（Panthera leo fossilis）。距今70万年前，生活在非洲东部的原始狮类开始向外扩散，其中一支进入欧洲，它就是化石狮。

进入欧洲的化石狮与欧美洲狮具有相同的习性，占据着相同的生态位，两者不可避免地爆发了激烈冲突。在冲突中，体型更大、更擅长奔跑的化石狮很快就占了上风，它们将欧美洲狮逼入了绝境。距今60万年前，欧美洲狮灭绝了，而获得胜利的化石狮继续进化并演变成著名的洞狮。同样来自非洲，欧美洲狮被后起的化石狮取代，可谓是“长江后浪推前浪，前浪死在沙滩上”。如今，已经很少有人知道在史前欧洲曾经有过一种体型很大、非豹非狮的猛兽，它的俗称“European jaguar”也变成了一款高级汽车的品牌。

锯齿虎

沙丘之上，一头阔齿锯齿虎的身形渐渐浮现。这头雌虎昨天刚吃完一顿美餐，这会儿肚子还挺饱，巡视着自己的广阔领地。头脸细长、前腿长后腿短的它，看起来似乎不如狮、虎有“王者风范”，但昨天它的猎物可是一头有母亲保护的小板齿犀，而且自己毫发无损……不知何时，它嗅到了陌生雄性的气息，难道之前居住在附近、曾经“巡幸”过自己的雄锯齿虎被入侵者赶走了？

轻装版剑齿虎

古生物学上所说的“剑齿虎”，往往是指整个“剑齿虎亚科”（Machairodotinae）的成员，包括历史上的10多个属、近百个物种。所有这些“剑齿虎”都不是老虎，而是猫科当中的另一个门派，它们曾在地球上延续了2000多万年，称霸时间比狮、虎、豹加在一起都要长得多。到地球进入冰河时代时，剑齿虎亚科中的“代表选手”是锯齿虎。

锯齿虎在上新世、更新世分布很广，但它们可以说是剑齿虎家族中的异类。多数剑齿虎类不论体型大小，都是粗壮、笨重的“怪力肌肉男”，不过锯齿虎的身材较为高瘦，四肢比较细长。锯齿虎的肩高一般为1～1.1米，个头、体重跟较大的狮子差不多。锯齿虎也和其他剑齿虎类一样脖颈较长，前肢明显长于后肢，这使得其背部向下倾斜。锯齿虎的尾巴比较短小，只有13节尾椎。这种身体结构让锯齿虎看起来头重脚轻，姿态上有点像鬣狗。

相比其他剑齿虎类，锯齿虎的门齿比较发达，而“剑齿”也就是上犬齿并不特别夸张，形状宽阔、扁平，前后缘都有锋利的锯齿，如同两把餐刀。不过，锯齿虎的剑齿长度仍普遍超过10厘米，超过今天狮、虎的平均水平。

有趣的是，锯齿虎身上还有一些类似猎豹的特征：上犬齿较小，给扩大的鼻腔留出了空间，奔跑时能更充分地呼吸；锯齿虎的大脑视觉中枢更适合白天捕猎，而不像狮、虎、豹那样适合夜间出击；再加上还算“修长”的四肢，这些史前大猫可能比狮子跑得更快。

纵横五大洲

锯齿虎的祖先，一般认为是中新世时的剑齿虎，也就是狭义的剑齿虎属（Machairodus）。距今大约500万年前，它们开始在非洲大陆出现，并扩散到亚欧大陆和北美洲，甚至随着200多万年前巴拿马陆桥的连通进入了南美洲。在整个剑齿虎家族中，锯齿虎是唯一曾在五大洲（澳洲和南极洲除外）都留下过足迹的。

在锯齿虎出现的上新世时期，全球气候趋于变冷、变干，开阔的草原环境渐渐替代了密林，食草的有蹄类也变得愈加灵活、跑得更快，于是强壮笨重而不善奔跑的犬熊（Amphicyon）、巨恐鬣狗（Dinocrocuta gigantea）和巴博剑齿虎（Barbourfelis）等大型猛兽纷纷灭绝，剑齿虎类也遭受重创。新兴的草原上，只有像锯齿虎这样擅长奔跑、追猎的掠食者才能立足。

研究者们推测，至少一部分种类的锯齿虎，很可能像狮子一样是群居的，主要捕食草原上数量最多的大中型牛羊类、马类和林地边缘的鹿类。强大的锯齿虎可能也会瞄准更难对付的目标——犀牛和大象。

切开长脖子的弯刀

在美国得克萨斯州的弗雷森汉洞穴中，曾出土过30余只血锯齿虎（H.serum）以及300余具幼年哥伦比亚猛犸的骨骸，研究人员相信是锯齿虎杀死了小猛犸象。研究显示这些幼象多在2岁左右，这正是它们开始调皮贪玩、时常脱离象群严密保护的年龄。在今天非洲一些地区，狮子在食物匮乏时也会攻击未成年的非洲象，但这需要很大的狮群才能办到。相对于狮子，锯齿虎的身体结构对付象类要得心应手得多。

锯齿虎的粗短剑齿，被研究者归为“弯刀牙”（Scimitar-tooth）类型，以区别巨颏虎、刃齿虎那种修长拉风的“马刀牙”（Dirk-tooth）。锯齿虎的剑齿虽短，却结实耐用不易折断，能在门牙配合下撕裂象的厚皮、脂肪。锯齿虎群可能会在象群周围连日跟踪和埋伏，等到有贪玩的小象离群，便迅速群起而攻之，用弯刀般的剑齿撕咬其腹部、四肢和喉咙，在成年象赶来前将其杀死。

别看锯齿虎外表细瘦，它们的颈部和前肢的肌肉却非常发达，完全有能力把沉重的幼象尸体拖回洞穴，慢慢享用。亚欧大陆的似锯齿虎（H. crenatidens）、阔齿锯齿虎（H. latidens）和非洲的哈达尔锯齿虎（H. hadarensis），除了捕食幼象，它们可能连幼犀甚至成年犀类都不会放过。

漫长的衰落

冰河时代开始后，锯齿虎开始逐渐衰落。距今约150万年前，它们首先在非洲消失；从距今数十万年前的中更新世起，亚欧大陆的锯齿虎化石也逐渐稀少，最后的化石发现于欧洲的北海海底，那里在2.8万年前还是平原。美洲锯齿虎的数量一直也不多，大约在距今1万年前最终灭绝。就这样，锯齿虎和刃齿虎一起成为最后消失的剑齿虎亚科成员。

锯齿虎的灭绝，并不能简单归结为豹属大猫、鬣狗和狼的排挤。锯齿虎对象、犀等大型猎物的偏好是它们无可替代的“核心竞争力”，这可能从另一方面限制了它们的数量，使其难以保持高密度的种群。在冰期与间冰期反复交替、极端气候频发的更新世，大型食草动物的数量和分布区域也会剧烈变化。锯齿虎这样的大型猛兽，可能受限于领地争夺，难以随着猎物一起迁徙，它们稀少的种群数量又经不起来回折腾。为适应草原而生的锯齿虎，最终还是没能扛过冰河时代过山车般的环境变迁，只能说它们“生不逢时”了。

巨颏虎

丛林阴影中，一头泥河湾巨颏虎静静潜伏，双眼紧盯着前方的一头大公野猪，长长的犬牙露出嘴外，几乎不逊于大公野猪的大牙。虽然大公野猪的体重是它的两倍，但这头巨颏虎看上去志在必得，它弓着身子，悄无声息地一点点接近。正在低头拱地的大公野猪刚察觉不对劲，就被闪电般冲过来的巨颏虎扑了一个趔趄，摔倒在地。伴随着利齿割断喉管的闷响，空有一身蛮力的大公野猪生命迅速流逝，而温热的鲜血让这头已经饿了几天的巨颏虎兴奋不已……

分布广化石少

巨颏虎个头不大，演化却十分成功。巨颏虎的祖先，可能是距今1500万年前的副剑齿虎（Paramachairodus），此后有一段化石空缺；最早的巨颏虎化石发现于距今450万年前的北美洲，在亚欧大陆出现的时间要晚一些。不过，近年又在非洲发现了距今700万年前～570万年前的巨颏虎化石，看来它们应该是非洲起源的。可惜的是，除了在法国塞内泽发现过一具近乎完整的骨架，其他地区的巨颏虎化石大多比较零碎。

作为一种中型猫科猛兽，巨颏虎应该像豹一样过着隐秘的独居生活，这可能也导致了它的化石稀少。它们还可能会爬树，并把吃不完的猎物拖到树上，免遭其他猛兽抢夺。

搏击高手

通常认为，剑齿虎类的“剑齿”主要用来对付大型动物。但早期剑齿虎类以及生存年代更早的两类剑齿食肉动物——猎猫科（Nimravidae）和巴博剑齿虎科（Barbourfelidae）中的一些成员，甚至比巨颏虎体型还小，对付野猪、犀牛、大象几乎不可能。在今天的猫科动物中，以身体比例而言拥有最长上犬齿的云豹，就主要捕食小动物。

近年研究表明，剑齿虎的剑齿并非挑战大型猎物的产物，而是代表了一类特殊的猎食技巧。据测算，在史前各类剑齿虎当中，以身体比例而言上犬齿越发达的种类，前肢也就越粗壮。也就是说，“剑齿”和肌肉发达的颈、肩、前肢是协同演化的，在捕食中缺一不可。巨颏虎，就是这种“长剑”配“重拳”的典型。

在捕食中，巨颏虎很可能靠埋伏，接近猎物时猛然扑出，先用强壮的前肢和利爪推倒猎物，奋力将其压在身下，然后颈部发力，精确瞄准猎物喉部，用剑齿划开动脉和气管，给猎物快速放血使其断气。比起狮、虎、豹紧咬猎物口鼻或喉咙使其窒息的方式，巨颏虎的捕猎方式更快速、更安全，能减少受伤几率。

冤家与对头

巨颏虎的“秒杀”能力还有一个作用：当时大中型猛兽的种类比现在多，捕食者之间的竞争更激烈。“秒杀”能让它们尽快获得食物，抓紧多吃几口并把剩下的猎物及时藏起来。

亚欧大陆的巨颏虎，猎物可能包括中到大型的马类、鹿类，而非洲的巨颏虎可能捕食羚羊、猪类更多一些。巨颏虎往往不能安心享用猎物，毕竟它们面对同时代的大型剑齿虎类竞争者——锯齿虎。除了食肉兽，冰河时代的原始人类或许偶尔也会团结协作，上演“虎口夺食”的把戏。

巨颏虎也不是软弱可欺的，有研究者曾对南非一些距今250万年前的巨颏虎牙齿化石进行化学分析，发现其中的稳定同位素碳13含量明显小于其他猛兽，而原始人类正是以碳13含量较低的树叶、水果为食。或许在激烈的竞争中，至少一些地区的巨颏虎转向以灵长类为主食，南方古猿、匠人和直立人可能都曾是它们的盘中餐。在中国，泥河湾巨颏虎（M. nihowanensis）和意外巨颏虎（M.inexpectatus）的化石也曾与直立人化石一同被发现。

凶兽败退

距今150万年前～50万年前，巨颏虎先后从非洲、欧洲和亚洲消失了。更新世的气候变幻，食草动物种类的变动，可能会让它们难以适应；尤其是在气候变冷变干的时期，森林、林地大量被开阔草原取代，巨颏虎既难以隐蔽伏击，又难以找到藏匿猎物的树木，渐渐丧失了生存空间。与此同时，原始人类的竞争能力越来越强，进一步对它们形成了排挤，它们就这样一步步走向灭亡。

尽管巨颏虎没能挺到冰河时代的最后，但进入新大陆的一支巨颏虎却繁衍出了更强悍的子孙，延续了它们的血脉，这就是剑齿虎家族中名气最大、剑齿最发达、在更新世美洲扮演重要角色的刃齿虎。

西瓦猎豹

初夏的北方大草原，浩浩荡荡的黄羊群从远方来到繁殖场，几周后这里到处都是活蹦乱跳的小羊。一头饥肠辘辘的巨西瓦猎豹看在眼里，悄悄靠近，闪电般冲向河边的一对黄羊母子……快要追上时，母黄羊突然带着小羊跳进了河里。巨西瓦猎豹随即也跃入水中，却不料一个趔趄差点滑倒，呛了好几口冰凉的河水，只好停住脚步扭头返回。

亚洲的猎豹

今天非洲大草原上的猎豹，奔跑时速可达110千米，是陆地上的赛跑冠军。不过猎豹不只属于非洲，直到一百年前，西亚、南亚的许多地方都曾有过猎豹的足迹，今天伊朗北部山区仍有少数野生猎豹。而在数百万年前，亚洲尤其是中国北方才是猎豹的分布和演化中心，其中一支猎豹群被称为西瓦猎豹。

从身体结构上看，西瓦猎豹和今天的猎豹极为相似，只有一些细微不同。大多数西瓦猎豹的体型大于现代猎豹，如临夏西瓦猎豹（S. linxiaensis）从头到尾约长2.2米，肩高近1米；巨西瓦猎豹（S. pardinensis，又译帕尔丁尼西瓦猎豹、豹斑西瓦猎豹）体长可能超过3米、肩高1.2米，几乎和东北虎相仿。由于西瓦猎豹和猎豹同样是瘦高身材，因此应该比狮、虎轻盈得多，即便是巨西瓦猎豹也不会超过120千克重。

实际上，由于西瓦猎豹和猎豹实在太像，许多学者认为它们压根就是同一个属，只是在物种一级上有所区别。但中国学者一般仍认为西瓦猎豹是个独立属，而史前亚洲北部的猎豹类大多都是西瓦猎豹。

更快，更快，更快

过去的分类学家把猎豹单列为一个“猎豹亚科”，但近年的DNA分析表明，猎豹和美洲狮的亲缘关系非常接近，应该和美洲狮一样属于“猫亚科”。尽管猎豹跟豹差不多大，但它们的舌骨完全骨化，只能发出类似小猫的喵呜声，而舌骨是软骨的狮、虎、豹等豹属成员则可以发出骇人的吼叫声。

根据DNA分析结果，大约距今500万年前，早期的猎豹从北美洲进入亚洲，与同族兄弟美洲狮、北美惊豹分道扬镳，演化为猎豹和西瓦猎豹。距今约350万年前，现生种的猎豹才在非洲出现。

与其他猫科动物不同，猎豹类为了快速奔跑，身体结构发生了高度特化：其四肢细长，脊椎富有弹性，躯干柔韧灵活，可以轻松迈出大步；长尾巴能灵活摆动，跑动时能保持身体平衡；脑袋较小较圆，减少阻力；鼻腔宽阔，方便剧烈呼吸；就连爪子也为了增强抓地力，无法完全收入爪鞘，渐渐被磨钝。

即便如此，今天的猎豹每次捕猎时，全力奔跑的极限距离也不超过500米，否则就会身体过热、体能耗竭。此外，猎豹奔跑时的转向能力，也不如它的猎物瞪羚。或许正因为这些缺陷，使得猎豹和瞪羚在长期的共同演化中，达到了某种平衡。

艰难的竞争

在今天的非洲草原上，猎豹的捕猎成功率仅次于非洲野犬排名第二。但它们碰到狮群、斑鬣狗群时往往毫无还手之力，经常被迫把猎物拱手相让。猎豹在获得超快速度的同时，也牺牲了力量和爪牙，它们每次成功捕获猎物后都筋疲力尽，无力与其他猛兽抗衡。

生活在上新世、更新世的西瓦猎豹，面临的挑战甚至更多，周围各种剑齿虎类、鬣狗类、熊类、犬类，哪个都不是好惹的主。哪怕是巨西瓦猎豹，在这些家伙面前也是个弱者，而且由于猎物相近，西瓦猎豹与其他猛兽的正面竞争更加激烈。较高的捕猎成功率，是它们的生存法宝。

多灾多难

近200多万年来，北半球的气候、环境多次剧变，猎豹类在残酷的自然选择中逐渐凋零。亚欧大陆北部的西瓦猎豹在中更新世消失了，只有温暖地区的现代猎豹存活了下来。

在距今最近一次冰期中，猎豹再次遭受重大打击，一度只剩下很小的种群，今天地球上的所有猎豹都是其后代，遗传基因高度单一。到21世纪初，只有东非、南非和伊朗的少数保护区内还能看到野生猎豹。虽然目前保护猎豹的努力困难重重，但只要更多人能够觉醒，这种迅捷的猫科动物还将与我们一起共存很长时间。