第一章 概述 Summary
一、中国原生鱼的形态特征
1.外部区分
尽管中国原生鱼类外部形态多种多样,分为头部、躯干部和尾部三个主要部分,常以鳃盖骨的后缘作为头部和躯干部的分界线,以肛门或泄殖孔作为躯干和尾部的分界线。
鱼体外形各部分的测量方法如下所述。
全长:从吻端至尾鳍末端的距离;
体长:从吻端至尾鳍基部的距离;
体高:身体的最大高度;
吻长:从吻端至眼眶前缘的距离;
头长:从吻端至鳃盖骨后缘的距离;
眼后头长:眼眶后缘至鳃盖骨后缘的直线长度;
眼径:从眼眶前缘到后缘的距离;
眼间距:两眼眶背缘的最小距离;
躯干长:头后到肛门或泄殖孔的直线长度;
尾长:肛门或泄殖孔到尾鳍末端的直线长度;
尾柄长:从臀鳍基部后端至尾鳍基部垂直线的距离;
尾柄高:尾柄部分的最低高度;
背鳍长:背鳍起点至背鳍末端最长鳍条的直线长度;
胸鳍长:胸鳍起点至胸鳍末端最长鳍条的直线长度;
腹鳍长:腹鳍起点至腹鳍末端最长鳍条的直线长度;
臀鳍长:臀鳍起点至臀鳍末端最长鳍条的直线长度;
尾鳍长:尾鳍起点至尾鳍末端最长鳍条的直线长度。
2.头部器官
中国原生鱼的头部主要有口、鼻、眼、鳃、须等感觉、摄食和呼吸器官。
口是鱼类捕食的最基本工具,它的形状和位置决定着鱼类所捕食的食物性质和取食方式。①端位口:上下颌等长,口裂位于头部的正前方。多数鱼类的口位属于这一类。②上位口:下颌长于上颌。如淡水里的翘嘴鲌等,生活在水的上层,以其他鱼类为食。③下位口:上颌长于下颌。下位口的另外一种情况是口完全位于头部腹面,称之为腹位口,如鲟鱼等。
鼻是鱼类的嗅觉器官。鼻孔的形状、位置和数目因鱼的种类而有不同。通常位于眼的前方,左、右各一个;鼻有嗅觉作用,一般不与口腔相通,因而与呼吸无关。
眼是鱼类头部的主要器官之一,鱼类眼睛的构造比高等脊椎动物要简单得多,既无泪腺,也无真正的眼睑,因此鱼的眼完全裸露。相对于鱼体来讲,鱼的眼睑通常较大,底栖生活和长期生活在浑浊水体中的鱼类,视觉功能不大,眼睑通常较小。一些洞穴鱼类,眼睛一般都退化,如金线鲃。
头部下方与躯干部间有鳃孔,外覆盖骨质鳃盖,内有4对红的鳃;鳃盖可以张合,起到保护鳃的作用。须是鱼类的触觉器官,须上还分布有味蕾,具有辅助觅食功能,通常成对出现。
3.体形
中国原生鱼类的身体与其他动物一样,一般为左右对称,并且是三维的,具有3个体轴(body axis):头尾轴(主轴)、背腹轴(纵轴)和左右轴
(横轴)。
中国原生鱼类的体形是多种多样的,主要包括四种类型。① 纺锤形:身体较匀称,头尾尖细,中间肥大,适宜在水中快速或持久的移动。② 侧扁形:头尾轴较短,背腹轴较长,左右轴最小,具有这种体形的鱼类运动不甚敏捷,通常不做长距离洄游。③ 平扁形:背腹轴特别缩短,左右轴特别向两侧水平扩大,大多生活在水底,运动比较迟缓。④ 圆筒形:头尾轴特别延长,背腹轴和左右轴特别缩小且几乎等长,行动不甚敏捷,通常有钻泥打洞的习惯。除此之外还有其他体形,如带鱼的身体呈带形、箱鲀呈箱形、河鲀呈球形等。
4.鳍的类型
鳍是鱼类运动和平衡身体的主要工具,分布在鱼的躯干部和尾部。多数的鱼类具有背鳍(dorsal fin)、臀鳍(anal fin)、尾鳍(caudal fin)、胸鳍(pectoral fin)、腹鳍(ventral fin或pelvic fin)。鳍由鳍条和鳍膜组成,鳍条可分为棘、硬刺、不分支鳍条和分支鳍条。
大多数鱼类的背鳍位于背部中央,是维持身体直立的平衡器官。臀鳍位于鱼体下方肛门与尾鳍之间,其形态与功能大体上与背鳍相似。尾鳍位于鱼体的末端,具有推进和转向作用。胸鳍位于鳃孔后方鱼体腹部两侧,主要是使身体前进、控制方向和在行进中起“刹车”作用。腹鳍位于鱼体腹部,具有稳定身体的作用。
5.内部构造
中国原生鱼内部构造的基本组成是相同的,有骨骼、肌肉、消化、呼吸、循环、神经和感觉器官、尿殖、内分泌、免疫等系统组成。
(1)骨骼系统
中国原生鱼骨骼系统依据功能特点和着生部位分为主轴骨骼和附肢骨骼;主轴骨骼包括头骨、脊柱、肋骨,附肢骨骼包括带骨和支鳍骨。鱼类的骨骼起支持、保护、协助运动等主要作用,还可以协助发声、提高感觉功能。
(2)肌肉系统
中国原生鱼肌肉系统的基本结构单位和生理功能单位是肌细胞,根据肌细胞结构特点和生理特性分为平滑肌、心肌和骨骼肌三类。骨骼肌受意志支配为随意肌,分为鳃节肌和体节肌。骨骼肌通常根据形态特征、着生部位、起止点、收缩效应等进行命名。鱼体两侧躯干和尾部肌肉的通常为大侧肌,由呈“W”的肌节组成,大侧肌由水平隔膜分为轴上肌和轴下肌,是鱼体运动的主要动力源。
(3)消化系统
中国原生鱼的消化系统包括消化道和与消化道连附的各个消化腺。消化道有口咽腔、食道、胃、肠、肛门。消化腺有胃腺、肝脏、胰腺、肠腺。消化道承担着食物的摄取、输送、研磨以及将之与消化酶混合搅拌的机械消化作用。消化腺分泌消化酶,将食物分解为可溶性小分子状态,承担着化学消化作用。
(4)呼吸系统
鳃是鱼类最主要的呼吸器官,除了具有气体交换的功能外,还有物质代谢和协助调查渗透压的生理功能。鳃的基本结构和基本生理功能单位是鳃小片。中国原生鱼在水中呼吸时,流经鳃的水流方向和鳃中血管中的血流方向相反,从而形成逆流倍增系统,这种组织大大提高了鱼在水中的呼吸效率。原生鱼通过口、口咽腔以及鳃盖协调一致的运动而完成这个呼吸过程。在长期适应特殊生活环境的进程中演化形成了某些特殊构造的辅助呼吸器官,可在鳃呼吸量不能满足生命活动需要时辅助呼吸,如皮肤、鳃上器官、气囊等;原生鱼的鳔具有密度调节、呼吸、感觉和发声作用。
(5)循环系统
原生鱼的循环系统包括液体和管道两部分;液体即血液和淋巴,管道为血管系统和淋巴系统。血管系统包括心脏、动脉和静脉。
鱼类的循环方式为闭管式循环,血液和淋巴在心脏的驱动下,在血管系统和淋巴系统内循一定方向流动,周而复始,循环不已。其功能是维持机体内环境的相对稳定;对体内营养物质、代谢废物和激素等物质的运载,对器官的联系和调节作用;通过细胞免疫、体液免疫和血液凝固等过程起防御作用和保护作用。
(6)神经和感觉器官系统
神经系统在鱼类的各种活动中起着主导决定性的作用。神经系统由中枢神经系统和外周神经系统组成;中枢神经系统由脑和脊髓组成,外周神经系统由脑神经、由脊髓成对发出的脊神经和内脏神经三部分组成。神经系统主要是由神经细胞和神经胶质细胞组成,神经细胞是高度分化的能感受刺激和传导兴奋的细胞。
感觉器官是将外界环境和内部环境变化转变为神经冲动的器官,由感受器和辅助结构组成。原生鱼的感觉器官包括皮肤感觉器官、听觉、嗅觉、味觉和视觉器官等。
(7)尿殖系统
尿殖系统包括在生理上有很大区别的泌尿系统和生殖系统。泌尿系统主要由中肾、输尿管和膀胱组成,主要功能为排泄尿素、肌酸及肌酸酐等较难扩散的代谢废物和参与体液渗透压调节。生殖系统主要由生殖腺(精巢、卵巢)和输导管(输卵管、输精管)组成。
(8)内分泌器官
内分泌腺是特殊类型的腺体,体积一般小,无导管雷运输腺体分泌的物质。鱼类内分泌腺和内分泌细胞主要包括脑垂体、甲状腺、性腺、肾上腺、胸腺、胰岛和尾垂体等。内分泌腺分泌的激素通过血液循环输送到全身器官、组织和细胞内,对机体的各种生命活动进行调节。
二、中国原生鱼的生物学特性
1.摄食类型
作为中国原生鱼类食物的水生动植物种类很多。不同的原生鱼类所摄食的食物往往不同,这与原生鱼类的大小、生活环境、摄食器官的构造密切相关。按食物的性质划分,可归纳为三大营养类型,即草食性、肉食性和杂食性。
(1)草食性(herbivoures)
这是一类摄食植物性食物的原生鱼类。按食物类型可分为以高等水生维管束植物为食和以低等藻类为食的两类。① 水草食性:以高等水生维管束植物为食的鱼类,如草鱼(Ctenopharyngodon idellus)是完全以水草为食的原生鱼类,长春鳊(Parabramis pekinensis)和团头鲂(Megalobrama amblycephala)等这些优良的淡水经济鱼类也是以水草为食。②藻类食性:以低等藻类为食的鱼类。其中最为有名的鱼类是鲢(Hypophthalmichthys molitrix),该鱼终身主要以浮游植物为食。再如,生活在长江上游的白甲鱼主要以浮游植物和着生藻类为食。
(2)肉食性(carnivories)
这是一类专门摄食动物性食物的原生鱼类。根据摄食对象不同,又可分为三种类型。① 食鱼鱼类:通常称为凶猛性鱼类。这类鱼常以较大的脊椎动物为食,主要以鱼类为主,如淡水中的鳡(Elopichthys bambusa)和鳜(Siniperca chuatsi)。② 底栖动物食性鱼类:以水中底栖无脊椎动物为主要食物。如青鱼以螺蛳、蚌、蚬等为食;胭脂鱼和圆口铜鱼等由于生活在水体底部,主要以水蚯蚓、水生昆虫等为食。③ 浮游动物食性鱼类:以浮游甲壳类(如枝角类、桡足类)为主要食物,如鳙、银鱼科鱼类等。
(3)杂食性(omnivores)
这一类型的原生鱼类,食物成分兼有动物性和植物性。杂食性的鱼类中的很多种类,食物成分显示出它们会对某种食物产生偏好,如鲤偏重动物性食物,鲫偏重植物性食物。
2.生长特点
生长特点是指生长的方式和过程的特点。原生鱼类的生长特点是由其遗传性及其对生活环境长期适应的结果。虽然每一种鱼的生长都具有各自特性,但就整个原生鱼类来讲,具有以下一些共同的特点。
(1)生长的连续性
原生鱼类的生长与其他动物不完全一样,生长速度虽有明显的阶段性,但只要食物充足,环境条件适合,就可以连续不断地生长,直到衰老
为止。
(2)生长的阶段性
常规地把原生鱼类生长分成性成熟前、性成熟后和衰老期三个阶段。性成熟前生长最快;性成熟后,原生鱼类所摄食的营养大部分不再用于生长而是保证性腺的生长和发育;衰老期的摄食主要是用于维持生命和储备过冬
物质。
(3)生长的季节性
地球的转动,使同一地区接受太阳辐射能存在时间和强度的差异,形成季节的变化,从而导致鱼类生长随着季节的变化,生长速度呈现快、慢交替现象。鱼类季节性生长主要由各季节的水温、饵料丰度和原生鱼类自身代谢强度和摄食强度所引起。
(4)雌、雄相异性
通常,原生鱼的雄性个体较雌性个体要早成熟一年左右,甚至更长,因此生长率较雌性提前下降,个体较雌性小,如普通鲫鱼。也有相反的情况,鲇形目的许多鱼类,如黄颡鱼等是雄性个体明显大于雌性个体。
3.原生鱼的繁殖习性
繁殖是鱼类生活史的重要环节,包括亲鱼性腺发育、成熟、产卵或排精,到精卵结合,孵出仔鱼的一系列过程。不同原生鱼有不同的繁殖策略。中国原生鱼的繁殖特点是雌雄亲鱼基本同时排卵排精,卵子在水中与精子结完成体外受精。中国原生鱼的卵有四种类型:黏性卵、沉性卵、浮性卵和漂流性卵。① 黏性卵:卵产出后卵膜遇水具黏性,使卵黏附在水草、石块等物体上孵化,人工繁殖时需要有水草或其他附着物为巢。② 沉性卵:卵产出后沉在水底,人工繁殖时需要有石块等,受精卵沉入沙石间或附着在光滑的石块上孵化。③ 浮性卵:卵产生后漂浮在水面上,随风向和水流流动,人工繁殖时需要有水草诱导,雄鱼在水面吐泡沫筑浮巢,雌鱼产卵于浮巢中。④ 漂流性卵:卵产出后吸水膨胀,流水中可悬浮在水层中,静水中卵将缓慢下沉,人工繁殖时需要有一定的流水以免卵下沉而死亡。
通常,原生鱼繁殖条件要求较高,需要特定的水温、水质、光照、产卵场所、卵附着物等。一般雌鱼和雄鱼按1∶(1~2)的比例放养,产卵受精后及时将亲鱼捞出。不同的原生鱼类产卵条件不同,产卵场所也不同。通常采用雌鱼怀卵量表示鱼类繁殖力,不同种类的鱼,繁殖力差异巨大。原生鱼繁殖方式极为多样,依据受精卵、亲体和环境(繁殖场所)三者的联系,可以分为无亲体护卫型和亲体护卫型两大类型。原生鱼繁殖行为因环境变化而改变。原生鱼早期生活史指其生活史中成活率最低的卵、仔鱼和稚鱼三个发育期。卵的质量、受精、发育依鱼种类不同而各有不同,受精卵的发育受环境因子的影响极大。
原生鱼的每一个个体都有各自的繁殖特性,这是由该个体的基因型决定的。人工繁殖时,需要模拟自然状态下每种原生鱼的繁殖条件,因而要以原生鱼的生活和繁殖特性为基础,探索满足其所需的繁殖条件,以求繁殖成功并获得好的繁殖效果。
三、中国原生鱼的分类依据
1.中国原生鱼的分类体系
现行通用的分类等级共七级,依次是界(kingdom)、门(phylum)、纲(class)、目(order)、科(family)、属(genus)、种(species)。在这个顺序中,等级的高低从上而下逐步降低,而从属关系则是由下而上逐步扩大。物种是分类的基本单位,相近的种归并为属,相近的属归并为科,以此类推。“界”是分类的最高等级。有时为了更精确地表示动物间的相似程度,可将原有的阶元细分,常常是在原有阶元之前或之后增设“总级”或
“亚级”。
按照这样的分类,任何一个已知的动物均无例外地有了自己的分类地位,中国原生鱼属于动物界、脊索动物门、硬骨鱼纲。例1和例2举例了胭脂鱼和黄鳝的分类体系。
例1:动物界 Kingdom Animalia
脊索动物门 Phylum Chordata
硬骨鱼纲 Class Osteichthyes
鲤形目 Cypriniformes
胭脂鱼科 Catostomidae
胭脂鱼属 Myxocyprinus
胭脂鱼 Myxocyprinus asiaticus (Bleeker)
例2:动物界 Kingdom Animalia
脊索动物 门Phylum Chordata
硬骨鱼纲 Class Osteichthyes
合鳃目 Synbranchiformes
合鳃亚目Synbranchoidei
合鳃科 Synbranchidae
黄鳝属 Monopterus
黄鳝 Monopterus albus (Zuiew)
2.中国原生鱼的命名原则
中国原生鱼的命名遵循生物物种名的命名原则,国际上规定每一种动物必须有一个共同通用的科学名称—学名,其应有规范,并能在国际范围内长期使用,以便于国际上科学的交流和发展。
现用国际上一致采用的种的命名法,是瑞典科学家林奈(Linne)于1758年首创的双名法。双名法是以两个拉丁文或拉丁化了的文字连在一起,表示一个物种的学名。属名在前,为单数主格名词,第一个字母大写;种名在后,多为形容词,第一个字母小写。学名之后,通常附记当初定名人的姓氏或其缩写,第一个字母大写,以便于校队原始资料和标本,例如翘嘴鲌的学名为Culter alburnus Basilewsky。
国际动物学命名法还规定,任何动物分类单元的正确科学名称,都应该是最早正确出现的名称,这一规定称为优先律,其目的为保证一物一名。
四、中国原生鱼的资源状况
1.中国原生鱼的种类分布
我国原生鱼类最显著的特点是鲤科种、属最多,在各水系中尤其以长江、黄河、珠江三流域表现得更为明显。据粗略统计,鲤科种数约占全国原生鱼类的一半以上。鲇类和鳅类合占1/4左右,其他各种原生鱼约占13%。我国迄今为止已知的淡水鱼类(原产我国,不包括移养种)约14目,33科,240属,近900种和亚种。其中,鲇形目与鲤形目合计约占全国淡水鱼类总数的84%,由此可见,鲤形目和鲇形目是组成我国淡水鱼类的主体,也是进行鱼类分布规律研究及区系划分的最主要依据。当然,也不能排斥其他科目在区划分析中的代表意义(如银鱼科、鲑科、狗鱼科、乌鳢科、攀鲈科、杜父鱼科、胡瓜鱼科、刺鱼科等)。
2.中国原生鱼的区系划分
我国的动物地理区系,分划于世界动物地理区划中的古北界和东洋界。关于中国原生鱼的区系分布主要分为五大区。① 北方区:包括我国黑龙江、乌苏里江、松花江、西辽河、图们江、鸭绿江等流域,以及西北新疆的额尔齐斯河和乌伦古河等水系。② 华西区:包括新疆(阿勒泰地区除外)西北的塔尔巴哈台山往东到北塔山向南沿甘肃河西走廊,转六盘水到天水,四川北缘的青川,到贵州毕节,再转到云南省富源到腾冲以西为界的我国西部广大地区,主要包括甘肃河西走廊(黄河上游)、青藏高原、四川北部、云贵高原、北部以及西北部等地。③ 宁蒙区:包括宁夏贺兰山(蒙古语谓骏马为“贺兰”)和内蒙古阴山以北的内蒙古水系,以及河套地区的黄河水系。④ 华东区:本区是一片广阔的大平原,包括阴山南部的高平原,广袤的华北平原和江淮平原,甚至西达黄土高原,南至钱塘江,北到辽河,为我国东部广大的江河平原区。⑤ 华南区:包括云南省中部以南的腾冲、下关(大理)、通海、富源一线,往东沿南岭经广西、贵州南部、广东、海南岛、福建而到浙江省天台山以南的广大地区,并延伸至台湾。
五、中国原生鱼的保护与利用
1.中国原生鱼的资源保护
在正常情况下,水域生态系统的各个结构成分保持着相对稳定的联系,并不断为人类提供各种水产品(鱼类)。但是,随着现代工农业生产和科学技术的发展,在缺乏科学管理的情况下,这些自然系统往往受到不正当的干扰,如过度捕捞、水域污染、水利农田建设、外来物种的入侵等。当这些干扰超过生态系统本身的调节能力时,生态系统的平衡就会遭到破坏。结果就会造成水产资源的破坏或严重的水域污染,不仅影响水生动植物和鱼类的正常生长,也直接影响到人类的生活,产生诸如食物、自然资源利用和环境保护等方面的问题。
中国原生鱼中有许多珍稀物种,但其物种区域分化强烈,食性分化明显,繁殖习性独特,都使得其竞争能力和生存能力较低,物种更为脆弱,因而在生存竞争中往往处于劣势。我国历来对原生鱼资源的保护力度都很欠缺,但随着社会的进步,人与自然和谐相处正在成为共识;探求人与生态物种间的和谐共生,将是中国原生鱼得以保护的希望;建立珍稀原生鱼物种的养殖繁育基地,是从根本上解决中国原生鱼资源保护的正确道路。
2.中国原生鱼的开发利用
中国原生鱼的开发利用应该与资源保护结合起来,必须在不破坏鱼类资源的前提下进行合理利用;开发利用应该与经济效益结合起来,许多原生鱼资源为我国特有种,具有出口创汇价值,合理开发可以做到开发者和国家都能得到经济效益;开发利用应该与地方经济发展结合起来,原生鱼的资源分布地大都经济较为落后,利用得好,会对这些地方的百姓致富和经济发展起到促进作用。