1.11 血液的颜色

众所周知，人的血液是红色的，主要含有番茄红素、β-胡萝卜素、叶黄质、β-隐黄质、α-胡萝卜素等类胡萝卜素，但人体不能合成类胡萝卜素，主要依赖饮食中类胡萝卜素的供应。

而有些动物的血液则不同，它们可能是白色、蓝色、青色、褐色、淡蓝色、玫瑰色、绿色或红绿相间色等。颜色的差别与血液中决定颜色的分子结构有关，有些种类血浆中含有血红蛋白或血青蛋白（又称为血蓝蛋白），故血液显红色或青色。呈色蛋白含有不同种类的金属离子等，也是导致血液颜色不同的原因之一。

正常人的血液之所以是红色的，是因为红细胞含有大量的血红蛋白（hemoglobin，Hb）。Hb是一种结合蛋白质，由血球蛋白和亚铁血红素结合而成。血液的颜色来源于亚铁血红素分子，根据其分子结构又命名为亚铁卟吩，卟吩环是亚铁血红素分子的基本骨架，也是其它具有颜色的动物血液中分子的基本骨架。人和脊椎动物的血，正常情况下都是红色的，因为卟吩环中络合了亚铁离子。

人若食入过量的硝酸盐（久存的蔬菜和罐头常产生硝酸盐），在肠道内被还原成亚硝酸盐，亚硝酸盐是一种强氧化剂，进入血液后能将血红蛋白中的二价铁氧化成三价铁，使血红蛋白失去携氧能力，从而造成组织缺氧。高铁血红蛋白使血液变为棕色或紫色，患者皮肤黏膜紫绀，所以亚硝酸盐中毒又叫肠原性紫绀症。

血红蛋白是分布最广的一类呼吸蛋白，不仅存在于绝大多数脊椎动物中，而且广泛分布于无脊椎动物、高等植物、原生生物、真菌和细菌中。哺乳动物的血红蛋白的相对分子质量为65000，是由2个α亚单元和2个β亚单元通过静电作用、氢键、疏水作用等结合而成的四聚体（α2β2）。海豹身体中的血液量约占体重的18%，而人一般只占7%。脊椎动物的Hb一般为异源四聚体结构，而无脊椎动物Hb的分子结构则差异很大，有单体、同型二聚体、双结构域多聚体、多结构域多聚体等多种结构形式。脊椎动物唇、舌、鳃等因血红蛋白呈红色。

南极冰鱼（Channichthyidae）是目前发现的唯一不含有Hb的脊椎动物，它们的血液、鳃和内脏均是无色的。南极抗冻鱼（notothenioid fish），其血细胞的数量显著减少，Hb的含量也明显降低。无脊椎动物的呼吸蛋白以血蓝蛋白（hemocyanin，Hc）为主，但在少数种类如寡毛类、多毛类、摇蚊幼虫等也存在Hb。

蚯蚓血红蛋白（hemerythrin，Hr）存在于昆虫类或节足类无脊椎动物的血球和血浆中，脱氧蚯蚓血红蛋白呈无色至黄色，氧合蚯蚓血红蛋白为紫红色，蚯蚓血液的颜色为漂亮的玫瑰色。Hr相对分子质量为108000，是由8个亚单元组成的八聚体。从昆虫纲其它物种中还发现蚯蚓血红蛋白的二聚体、三聚体和四聚体，其亚单位也与八聚体的相似。蚯蚓血红蛋白的主要生理功能是在低等生物体内输送氧，氧合过程中，2个Fe（Ⅱ）被氧化为Fe（Ⅲ），而O2被还原为O22-。蚯蚓血红蛋白的载氧方式及载氧时铁离子氧化态改变都不同于血红蛋白和肌红蛋白，但它的氧合能力比血红蛋白或肌红蛋白高5～10倍。

正常的血红细胞

镰刀状细胞贫血症

大多数甲壳类或节肢动物（arthropod）和软体动物（molluscan）的血含的不是血红蛋白，而是血蓝蛋白（Hc），Hc的卟吩环内络合的不是亚铁离子（Fe2+），而是铜离子（Cu2+），血蓝蛋白溶于血浆中导致血液呈蓝色或青色（血蓝蛋白氧化时呈青绿色，还原时呈白色）。如鲎、虾、蟹、蚌、蜘蛛、蜗牛、章鱼、乌贼、蝎子、河蚌等。鲎蓝色血液的提取物——“鲎试剂”，可以准确、快速地检测人体内部组织是否因细菌感染而致病；在制药和食品工业中，可用它对毒素污染进行检测。

昆虫的血液循环与高等动物不同，其血液是开放式的，血液与淋巴相混，在体腔和组织之间运行（血体腔液，haemocoelic fluid）。生活在海边岩石缝中的一种小环虫，它的血是鲜绿色的，因而有些科学家称它为“绿血虫”。蜘蛛的血是青绿色的，还有一些海生动物的血也是绿色的，对虾、海蟹、毛蟹的血是淡青色的，许多人误认为虾、蟹是无血动物，其实不然。田螺更容易被人误认为是无血动物，因为它的血是白色的，有点像牛奶。在南极附近海域生活着一种“白血鱼”，它的血既无血色素又无氧气所带来的其它物质，连血球也没有，因而是无色的。软体动物的血液无色，其内含具有吞噬作用的变形细胞。更奇特的是生活在海底岩石上的一种扇媳虫，它的血液居然可以变色，一会儿变绿色，一会儿又变成红色。

动物的血液为什么会有各不相同的颜色呢?

原来血液的颜色是由血色蛋白含有的元素决定的，各种动物在进化过程中各自形成了不同类型的血色蛋白，所以血液也就有不同的颜色了。血锰蛋白为无色，但在空气中与氧结合可变为褐色。含钒的血色蛋白称血绿蛋白，含血绿蛋白的血液呈绿色或无色，具二色性，在透过光下呈绿色，在反射光下呈红色。

昆虫的血液有各种各样的颜色，常见的有黄色、橙红色、蓝绿色和绿色等。在十字花科植物间飞舞的菜粉蝶的血，雌雄有别，雌性为绿色，雄性为金黄色或透明无色；大天蚕蛾、家蚕的血为黄色；飞蝗的血为淡绿色；环节动物蚯蚓的血是玫瑰红色。瓢虫橙黄色的“血液”中含有剧毒的生物碱，这是它们赖以生存的法宝。有些瓢虫的幼虫，身上长的刺是中空的，断裂后会流出黏性的黄色血（血淋巴），里面含有味道极难闻的化学物质。成虫的“膝关节”处也能产生这类化学物质，这种现象叫反射性出血。在鸟和一些爬行动物的胆内以及鱼的血浆中都存在胆绿素。胆红素和胆绿素两者的含量比例及浓度的不同，可使胆汁呈现出多种颜色。