3.1 生命如何通过自然选择发生变化

生命似乎是不可思议的，因为它具有令人赞叹的多样性，具有许多无法想象的、新奇的和相互依存的物种。纵观整个地球的历史，这些新兴的生命物种似乎创造了更多样和更复杂的形式。也就是说，它们在日益精致的结构中把更复杂的要素组合起来，同时也要求更大的能量流。生命在玩耍、跳舞、变异、融合、变种、完善、合作以及持续形成引人入胜的新形式，与此同时，旧物种也会随时间的推移而灭绝。

生命是什么？

要想界定生命，我们就得将它与非生命区分开，但这并非易事，因为它们之间存在连续性。长期以来，思想家们就在想方设法界定生命。以下是一些传统的答案：①与非生命事物相比，生物是由不同材料构成，是单独被创造出来的；②生物拥有非生命事物所不具备的生命力或精神。

现代科学宣称，生物和非生命事物由相同的物质元素构成，这些元素的原子以化学方式结合成分子。生命物质的一个基本特征就是，从化学层面而言，它不是平衡的；也就是说，它并不处于一种稳定的、平衡的状态，而是一直伴有相应的反应。事实上，在活细胞中，当细胞膜对一些化学物质的进出做出限制的时候，就出现了能量的流动。

生命的其他特征更模糊。比如，繁殖能力通常被认为是生命的一个特征。但是，一些生命体——比如骡子——不能繁殖。（骡子是驴和马杂交的产物，但骡子不能生育。）另一方面，被认为无生命的恒星也能够繁殖，这是指它们爆炸形成粒子，粒子重新形成新的恒星。

我们不打算考察更多的细微差别和例外情况，而是以三个通常得到普遍接受的因素作为生命特征：（1）通过进食、呼吸或光合作用（新陈代谢），它以从环境中汲取能量；（2）它进行自我复制（繁殖）;（3）经过许多世代，它可以改变特征以适应变化的环境（适应性）。

生命是物质复杂性的延伸；单个原子结合形成分子（由几千甚至几百万个原子构成），分子结合形成细胞（由几十亿个原子构成）：这就是最早的生命有机体。随着时间推移，分子复杂性逐渐增长，这些单细胞生物也就自发地从非生命物体进化而来。新陈代谢、繁殖和适应开始进入反馈循环过程，并且相互强化。生命有机体能够找到更多方法从周围环境汲取能量、更多数量的自我繁殖以及适应周边的环境。

病毒正好体现了生命与非生命之间的连续性，它们介于两者之间。病毒（比如流感病毒）比一个典型的现代细胞小许多；它们含有蛋白质（大多数生命形式的基本构件）以及DNA或RNA（即每个病毒所包含的分子，它携带关于如何维持自我和复制其他病毒的化学指令），然后再也没有其他了——没有多余的分子用于获取能量、进行繁殖或从事修复工作。当单独存在时，病毒不具有生命的特征。当它通过注射自己的遗传物质（DNA或RNA）而嵌入其他生命有机体之中时，它就获得了生命的所有特征。病毒的DNA或RNA会控制被它感染的有机体的细胞，然后利用细胞机制制造自己的蛋白质，从而实现增长和繁殖。一些病毒繁殖非常快，最终会杀死被它们入侵的有机体，其他一些病毒会消极地寄居在寄主内，不会造成直接威胁。因此，病毒的生命和非生命状态取决于它的环境因素。

最近几十年，我们思考整个生命界的方式发生了急剧变化。在此前几个世纪，欧洲人谈论着“存在巨链”。他们把生命想象成由各种独立形式构成的等级体系，他们所想的，乃是从最不完美的事物到几近完美的事物，从岩石到地球上最高级的生命形式——人类（man，这个术语以前用来指人类）。在存在巨链中，每一种形式都不同于相邻形式，垂直延伸到天堂，在那里，天使和上帝完善了这种等级体系。

最近以来，生物学家认为，生命由居住在较大环境中的有机体构成。任何有机体都没有与其他有机体以及环境分离；更复杂的形式来自各部分的组合和再次组合，正是这种结合创造出新的形式。因此，从整体来看，生命更像是一个相互作用的团体，而不是单独物体构成的链条，所有生命有机体都生活在地球的生物圈之中。

生物学家也对不同生命形式的排列体系进行了重新分类，这种体系被称为分类学，即依据共同特征来命名和分类的体系。以前的生命树区分了五界：无核细胞被称为原核生物，有核的单细胞生物被称为原生生物，而植物、真菌和动物（多细胞有机体，每一个细胞都具有一个内核）被认为是生命的主要组成部分。

自20世纪70年代晚期以来，生命树被重建，它表明，生命的纵深历史是微生物，大多数生命形式无法用肉眼观察。现在，所有的主要分支都是微生物，每一种都来自最后的共同祖先（last universal common ancestor, LUCA），即现在地球上所有生命有机体由之而来的最近生物或生物群。其中三大分支分别是细菌、古生菌和真核生物。（细菌和古生菌都是无核的单细胞微生物，不过，它们各自的基因和酶不一样。最早的真核生物是单细胞微生物，与其他两类相比，它拥有内核和更复杂的化学成分。）植物、真菌和动物从单细胞真核生物发展而来，它们只占庞大的有机体群（它今天依然包含单细胞有机体，比如面包酵母）中的微小部分（参见图3.1）。

细菌和古生菌并没有灭绝。它们大约占地球生物量的50%，重量相当于生命物质和最近死亡的物质的总和。在过去，生命主要是微生物，现在依然如此。一个人体所包括的微生物细胞是动物细胞的10倍，每个人的肠道大约有1000种微生物，它们含有差不多300万个基因，相较之下，人的基因大概是18000个。所有人类细胞都通过线粒体形式（线粒体制造了细胞所需要的大部分能量）与细菌永久相伴。我们和周遭的生命主要由单细胞微生物构成。

达尔文的理论

我们以多种形式体验生命。想一想蜘蛛、果蝇和人类眼中的多样性吧。这种惊人的视觉多样性是如何出现的呢？英国博物学家查尔斯·达尔文（Charles Darwin,1809—1882）的理论，为现代理解这种多样性奠定了基础。

达尔文思想出现的背景

卡尔·林奈是对生命有机体进行编目的第一个欧洲人，他依据有机体的外部特征进行分类。林奈紧随亚里士多德（他的思想被托马斯·阿奎那纳入基督教），他认为，有机体不会变化，因为创世者上帝让所有生物适应它们的环境，它们自从被造出来之后，就再也没有发生过变化。

亚里士多德和林奈的这种思想出了什么差错呢？为何它无法经受住科学的审视？事实在于，物种（而不是单个样本）会随着时间的流逝而发生变化。以下两类无可争议的证据证明了这一点：化石以及动物育种产生的结果。

许多世纪以来，人们就已经发现了化石，即死亡有机体的石化遗骸。只要相信生物没有发生变化，他们就无法理解这些化石。欧洲人创造了关于食人兽和狮鹫的神话；早期中国人很可能通过他们所发现的恐龙骨骼而创造了龙的观念，但是他们并不知道这些骨骼是什么。

到了19世纪，欧洲生物学家开始认识到，化石代表了更早的生命形式。在他们的收藏品中，有许多不复存在的有机体的证据——恐龙骨骼（1842年首次被命名），三叶虫（2.5亿年前就灭绝了的无脊椎动物，它们的化石占所有已知化石的50%），早就消失了的植物的石化叶子，以及保存在琥珀（树脂化石）中的蠓蝇。生物学家当时依然不清楚这些遗骸到底有多古老，不过，他们证明了生命形式会随着时间推移而发生变化。

与此同时，人们忙着改良被他们驯化了的动植物。多个世纪以来，驯化的植物已经被农民改变（第5章会对此进行讨论）。通过选择要进行繁殖的动物，畜牧者在漫长岁月中改变了驯养动物的体格和行为。更显著的是，在19世纪，育种家培育出了许多品种不同的狗。所有的家养狗都起源于15000年前的亚洲灰狼，它们的基因非常接近，完全可以相互交配繁殖，这意味着它们仍然属于同一个物种。不过，人们可以控制育种；育种家从一群狗仔中挑选他们所需要的进行配对，以便培育出他们想要的特征。例如，育种家培育出一种体长脚短的达克斯狗用来猎獾，正如同他们培育其他品种用于其他目的一样。这就是所说的人工选择，即人为地选择由哪些生物进行繁殖。

到19世纪，欧洲科学家不得不面临一个事实：大量生命有机体确实会发生变化并且适应它们的环境。因此，有机体是如何做到这一点的，就成为现代科学生物学的根本性问题。特定地区特定物种的大量个体是如何发生变化的呢？固定的特征如何在未来发展出了适应性呢？欧洲科学家无法解决这个难题，部分原因在于，他们依旧认为，上帝是在相当晚近的时候创造了地球和地球上的生物。

达尔文与进化论

英国博物学家查尔斯·达尔文解答了这个问题。达尔文的父亲是一位富有的医生，母亲是乔赛亚·韦奇伍德（Josiah Wedgwood）的女儿。韦奇伍德经营的陶瓷生意在工业革命早期取得巨大成功。

达尔文在22岁时，搭乘“贝格尔号”对南美洲海岸进行科学考察。这次航海原计划为期3年，结果延长到将近5年。达尔文在返回英国之后就发表了他的航行日记，并且与表姐爱玛·韦奇伍德结婚，在他父亲的安排下，他成为伦敦以南26千米处肯特郡唐恩村（Down）的乡村绅士（我们现在依然可以参观他的故居），此后，他就在那里从事研究，并且完成了几本著作。

达尔文的航海所提供的观察资料，使得他能够发展他的进化论，尤其他在封闭的加拉帕戈斯群岛——位于赤道，离南美大陆约840千米——所见到的一切（参见地图3.1）。

在大约14个火山岛上，达尔文发现了许多完全陌生的奇怪物种；他收集标本，并且在笔记本上做了记录。他尤其注意到至少有大约一打几乎一样的雀，但是，就每一座岛屿的雀来说，它们的头和喙稍有差异。在离开加拉帕戈斯群岛时，达尔文仍然认为自己所看到的是雀鸟的变异，而不是新物种。

返回伦敦后，通过与受人尊敬的鸟类学家的讨论，达尔文意识到，那些雀鸟是完全不同的物种。通过阅读英国人口研究先驱、可敬的托马斯·马尔萨斯（Thomas Malthus, 1766—1834）——我们后面章节会多次提到他——的作品，达尔文得出了另一个重要的见解。马尔萨斯认为，所有物种在数量上的增长速度，远远超出可供应的食物的增长，这意味着，每一世代会有大量后代在繁殖之前就会死亡。这就为达尔文阐发他的自然选择理论提供了一个线索。他得出结论：①个体中微小的随机变化，意味着一些个体比其他个体做得更好；②那些足够幸运、能够很好适应特定岛屿环境的雀鸟，就可以繁盛和拥有更多后代；③不同岛屿上的雀鸟总数会逐渐发生变化和分化；④不同岛屿上雀鸟之间的差异变得非常大，以至于它们之间不再能够杂交繁殖，这也是通常的新物种的定义。

达尔文前往加拉帕戈斯群岛时，随身携带了查尔斯·赖尔（Charles Lyell, 1797—1875）的一部著作，即《地质学原理》的早期版本。这部三卷本作品在赖尔有生之年就出了12版，对地质学思考的影响一直持续到20世纪80年代。赖尔证明了地质学以及生物学进程是在漫长时间段发生的。他反对灾变论，主张均变论，前者认为地球由突发的灾难性事件所塑造，后者认为地球上的变化是经过漫长时间缓慢发生的。达尔文在加拉帕戈斯群岛的发现，支持了赖尔的均变论。

1842年，即返航（1836年）6年之后，达尔文完成了理论的大纲，不过，他直到1859年才公布自己的思想，这就是《物种起源》。达尔文很清楚，自己的思想会引起惊慌和反对，因此，他等到自己在科学同行中确立了声望之后才发表这一思想。在收到在马来西亚和印度尼西亚考察的年轻博物学家阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士（Alfred Russel Wallace, 1833—1913）的论文之后，达尔文决定发表自己的见解。华莱士也独自得出了关于物种起源的相同结论。这样一来，这种思想到底归谁所有，就成为一个难题，在1858年7月1日林奈学会的一次会议上，两人都递交了论文，这个难题也就迎刃而解。

在《物种起源》中，达尔文声称自己的思想是“自然选择”理论，把它与人工选择进行对比，达尔文指出，人工选择通过动物育种（现在被称为“选择性育种”）而为人们所知。他把自然选择界定为“保存有利的变异，拒绝有害的变异”，由自然在时间流逝中做出选择。达尔文以“选择”这个积极词汇来称呼他的理论；他同样可以称之为“自然灭绝”。以下是他的核心原则。

 

（1）一个物种是个体的集合（一个种群），这些个体非常相似，足以相互配对繁殖；物种可以适应，个体不能。

（2）一个物种会发生偶然变异；一些个体与另一些有差异，但差异不会很大。

（3）一个物种的变异很可能遗传给个体的后代。（达尔文观察到了这一点，但是不知道是如何发生的。）

（4）事实证明，一些变种比另一些能更好地适应，或更适合它们的独特环境；因此，它们可以获取更多资源和繁衍更多后代。

（5）适应性更强或更适合的个体会拥有更多后代，后世的种群更像它们，也会继承它们的适应性特征。

（6）具备这些特征（从性的角度而言，它们很有吸引力）的个体，很可能也拥有更多后代（性选择）。

（7）这种进化过程导致永无止息的变化，因为环境在不断变化。

 

达尔文的自然选择理论解释了加拉帕戈斯群岛雀鸟的变异。在每一座岛屿上，一些雀的喙最适合当地的食物资源，它们可以获得更多食物，也拥有更多后代（它们的喙与父辈的相似）；在经历漫长时间之后，新物种就会在每座岛屿上进化出来，它们与其他岛屿上的雀鸟很不一样，无法与那些雀鸟交配繁殖。

在人工选择中，变化很快就会发生，育种家选择由哪些个体繁殖，以获得他们想要的特征。在自然选择中，筛选出最适合的个体并且创造出新物种，所需要的时间依情况而定。像病毒那样繁殖很快的物种，只需要几个月或几年时间，对于育种很慢的物种，比如灵长类动物，则需要几万年时间。

由于长期的环境（包括食物资源、水分以及地貌等）发生变化，比如冰期与暖期的交替，适应性的定义也会发生相应改变。达尔文认为，对变化环境做出反应的自然选择，乃是生物多样性的源泉，也解释了地球上存在了将近40亿年的有机体的无限多样性。

正如达尔文所预测的，他的理论引起激烈反对，尽管大多数有见识的生物学家和地质学家很快接受了他的理论。对于初学者而言，他的理论意味着，所有活的生物都是联系在一起的，来自某种原始的形式，这也意味着，人类与类人猿关系非常密切；我们现在知道，从生物学来说，我们在不远的过去拥有共同的祖先。传统基督教徒认为，更糟糕的事情在于达尔文的理论显然含有这么一层意思：如果盲目的过程重复几百万年就能够创造出精致复杂的有机体，那么，根本就不需要用创世者上帝来解释地球丰富的多样性。为了消除这种暗示，达尔文在著作结尾处表明，他的理论也符合传统信仰，即我们可以把自然选择理论视为上帝确保复杂世界中出现进步的最好方式；达尔文从来没有言明他那时候到底信仰什么。

达尔文的自然选择理论建立在三类证据之上：①化石，它们表明了物种的变化；②地理分布，就像他在加拉帕戈斯群岛收集到的数据一样，地理分布表明，物种是当地祖先的后裔，而不是某位创世者有意设计的产物；③同源现象，或者说物种之间出乎意料的相似性。在达尔文与对手辩论时，这些证据都为他提供了论据，而他的对手认为，创世者上帝分别创造了每一个物种。

1．化石：前面已经提到，到19世纪早期，欧洲生物学家意识到，化石体现了更早的生命形式。达尔文很清楚英国运河工程师威廉·史密斯（William Smith,1769—1839）命名的化石层序律。史密斯发现，不同时代的岩石保存了不同的化石，这些化石以很有规律的序列排列。史密斯无法解释这一点，不过，达尔文用这个证据来支持他的自然选择理论，这个理论对上述发现做出解释：随着生物体的进化、变化和灭绝，它们的化石保留在代表不同时代的地层中。这种论证证明了生物体在时间推移中会发生变化，而不是以不变的形式被创造出来的。

让人焦虑的是，在达尔文生活时代，化石记录很不完整；而现今，一些化石谱系非常完整，比如远古马匹到现代马匹的化石，鲸鱼陆生祖先到它们水生后代的化石。达尔文解释道，一些过渡性物种未被找到是可以想见的，因为任何有机体的石化现象都极其罕见。有机体在死亡之后很快就分解了，要想成为化石，它们就得掩藏在沉积物之中，尽快在无氧环境下冷冻、干燥或沉淀下来。只有具备坚硬躯体和分布广泛的有机体，才有机会留下化石记录。

《物种起源》出版两年后，一种重要的化石在德国南部被发现，那就是始祖鸟的骨架。它的特征介于现在鸟类与古代爬行动物之间，似乎是缺失的一个环节，尽管“环节”这个词现在已经被认为过时，而且也被中间类型所取代。始祖鸟的大小与乌鸦差不多，它有鸟一样的羽毛、翅膀和大眼睛，同时具有爬行动物的牙齿、脚爪和长长的尾巴（参见图3.2）。这种证据以最有力的方式证明了达尔文的理论，表明爬行动物和鸟类有共同祖先。后来，人们又发现了更多始祖鸟化石。另外，有翼恐龙化石也被发现（大部分发现于中国）。

2．地理分布：在思考动植物的地理分布时，达尔文指出，单凭气候和环境还不足以解释生物的相似性和差异。南纬25°～35°之间澳大利亚、南非和南美洲地区具有相似的环境，但是各地的动植物却完全相异。通过这些以及其他观察，达尔文断定，每个物种都产生于同一个地区，然后迁徙到其他地区，只要它们能够适应那里的环境。

3．同源现象：同源现象是指动植物所体现出来的形式相似性。在进化生物学领域，同源现象是指任何源自共同祖先的相似性。猫、鲸、蝙蝠以及人类都有趾头，这意味着，这些物种是有联系的，尽管相互之间存在巨大差异（参见图3.3）。我们现在知道，鲸（以及海豚）可能是河马类生物的后代，在大约5000万年前某个温暖期，它们返回海洋纳凉，并且待在那里不断呼吸空气。鲸鱼和蝙蝠的趾骨是无用的残留物，它们是鳍或者翅膀的组成部分。如果我们认为设计师上帝从零开始创造了每一种生物，那么，我们就无法理解这种残留物的存在，如果每个物种是从其他物种进化而来，那么，这种残留物就显得合情合理。

不同物种在胚胎阶段出人意料的相似性，更令人惊讶。人类胚胎早期阶段的特点，也发现于鱼、两栖动物以及未进化出哺乳动物特征的爬行动物身上。达尔文解释说，适应性变异通常发生在成长的后期，初期的进化模式并不变化，这揭示了物种间的自然关系。自达尔文以来，生物学家已经认识到，这些祖传结构是后续发展阶段的组织者。

达尔文意识到了另一种形式的相似性，他称之为趋同性进化（convergent evolution），即不同谱系获得的相同生物特征。当动物变得彼此类似时，这种情况就发生了，这不是因为它们在基因上有关联，而是它们进化出相似的才能以应对相似的环境，这可能发生在彼此毫无关联的地方，也可能出现在完全不同的时代。比如，以下四种动物在蚂蚁丰富的地区都进化出来，它们彼此相似，然而又没有密切联系：南美大型食蚁兽；非洲土豚，亚洲和非洲穿山甲以及澳大利亚针鼹鼠。达尔文的理论认为，不同的谱系会出现在不同地区，虽然它们最终都趋向相似的解决方法。

达尔文难题的解决方案

达尔文在捍卫自己的理论时，不仅仅要面对宗教上的反对意见，当时的知识鸿沟也对他造成了阻碍。他的难题在于：①他认为，自然选择进展缓慢，无法在个人一生时间予以观察；②他不明白特征是如何遗传的；③他无法证明物种是联系在一起的；④他不清楚地球有多古老。在《物种起源》第一版中，他估计地球的年龄大约为3亿年，而他同时代博学者认为地球要年轻许多。

现代科学解决了达尔文的上述难题，以有力的证据证实了他的自然选择理论。生物学家发现，他们确实能够观察到进化。他们注意到，大多数果蝇在几十年时间就能够抗拒DDT。一些细菌，比如金黄色葡萄球菌，它们的祖先在20世纪40年代被青霉素杀死，但是，它们现在已经能够抵抗青霉素。生物学家乔纳森·韦纳（Jonathan Weiner）恰好也一直在研究加拉帕戈斯群岛的雀，他发现，它们喙的平均大小在湿冷或干燥时期会出现1毫米到2毫米的变化，这比预想的快很多。它并没有这么快就变成新物种，而是一种新的品种，种群的基因结构发生了微小变化。

达尔文的第二个难题在于，他不知道遗传如何运作；在他生活的年代，人们都不清楚特征由父母遗传给后代的具体方式。达尔文接受了泛生论，自希腊医生希波克拉底以来，这种思想就广为流传。达尔文相信，动物躯体的每一部分都会生发出微小的粒子，他称之为“泛生粒”；每个泛生粒能够发展成为相应的器官。达尔文认为，泛生粒在血管中循环，最后汇聚到性器官中。来自父母的泛生粒在受精卵中混合在一起，胚胎的成长就源自泛生粒的发育能力。这种理论意味着，亲本性状（parental traits）是结合在一起的，而不是作为单独的单元传递给后代的，这样一来，该理论将削弱个体有可能出现的成功的变异，并且破坏整个自然选择理论。在《物种起源》出版两年后，奥地利奥古斯丁派修士格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel,1822—1884）发表了他的豌豆研究成果，他的研究表明，后代所体现出来的许多特征，要么是父亲的，要么是母亲的，而不是两者的混合。然而，孟德尔的成果很多年都没有引起关注，不过，事实最终证明，它是全新的遗传理论的基础。

遗传是如何运作的呢，这个问题直到1953年才得到解决，当时，美国人詹姆斯·沃森（James Watson，大约生于1928年）和英国人弗朗西斯·克里克（Francis Crick,1916—2004）发现了DNA分子结构（参见图3.4）。DNA（deoxyribonucleic aid，脱氧核糖核酸）是每个细胞中的大型分子，它携带着如何构造和维持细胞的化学指令，并且负责把信息传递给后代的细胞。DNA结构是一种双螺旋线；两条相辅相成的链条相互盘旋，形成连接。在繁殖的时候，链条会解开并且自我复制，或者（在有性繁殖中）找到另一链条并与之结合起来。DNA存在于所有活细胞中，这证明了所有生命起源于一个共同的单细胞祖先，即露卡（LUCA）。（下一节内容对DNA有更详细的讨论。）

与DNA相关的知识，明确支持达尔文的自然选择理论。要想自然选择发挥作用，个体就得接近完美地（但又不能极度完美地）进行繁殖以保存它们物种的基本结构。必须有少许差异出现，它们可以提供变种，当环境改变时，自然就会从中做出选择。这种情况发生于DNA分子分解之际；酶通常会完全一致地复制出每条双螺旋链，不过偶尔也会出错，即发生变异。

DNA知识和遗传学也解决了达尔文的第三个难题，即如何证明物种是相互联系在一起的。对每一种物种来说，基因突变会定期发生，生物学家现在可以依据该事实创造分子钟。通过测量两种物种各自发生了多少次突变，他们就能够估算出它们在多久之前分道扬镳。这种方法表明，香蕉和人类在10亿年前拥有共同祖先，蚂蚁、黑猩猩和人类的共同祖先分别存在于大约6亿年前以及大约500万年前到800万年前。

现代科学也解答了达尔文的第四个难题，它所提供的答案也支持达尔文的理论。现在我们都知道，依据放射测年，我们地球大约形成于45亿年前。这是达尔文所认为的地球年龄的15倍。这样一来，自然选择就拥有足够的时间来创造达尔文和我们身边的生命奇迹。

总而言之，在达尔文生活的时代，自然选择理论的证据主要是化石、地理分布以及同源现象。后来的证据毫不含糊地证明了他的理论；生物学家密切观察了物种根据它们生存环境做出的相应变化，发现并解释了DNA的结构和功能，他们通过遗传学研究揭示出所有物种彼此相关，并且通过放射测年证明了地球比达尔文所想象的更古老。

现在，我们获得新证据来支持达尔文的理论，与此同时，他的理论的某些方面也得到不同解释。例如，斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould,1941—2002）与奈尔斯·埃尔德里奇（Niles Eldredge）很有说服力地论证道，进化变迁的速度可能会呈现出巨大差异，而达尔文认为，变化的速度始终是循序渐进和缓慢的。此外，当代一些思想家（马古利斯和古迪纳夫等）觉得，达尔文以及他学说的普及者过于强调生存竞争，忽视了如下一点，即对竞争来说，最有效的策略常常在于种群之内的合作以及种群之间的相互依存。在这些思想家眼中，伙伴关系似乎是所有存活下来的生命形式的本质特征（这更多来自马古利斯的思想）。社会生物学家E. O．威尔逊（E. O. Wilson）宣称，表现出更多利他主义和合作精神的人群多于较少这么做的人。不过，所有这些修正都没有破坏达尔文的核心观念，它今天依旧是生物学思想的灵魂。

达尔文认为，在自然选择的作用下，生物物种做出与它们周围变化环境相适应的改变，这一观念已经成为当代生物学的核心原则。这观念对生物学的重要性，就像大爆炸理论对天文学、板块构造论对地球科学那般重要。到1882年达尔文去世时，英国科学家和国会承认了他做出的重要贡献，他们把他安葬在威斯敏斯特大教堂牛顿墓旁边。科学家现在依然会参考进化论，因为在科学领域，理论是指拥有大量证据、受到广泛支持的观念，今天，几乎所有的职业生物学家都接受进化论。