地球上最伟大的表演:进化的证据
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第五章 就发生在我们眼前

我用了这样一个比喻:侦探在罪案结束之后,来到现场,从残留下来的线索中,重建必定曾经发生过的罪案过程。但是,我可能太急于承认“人们不可能目睹进化”这种事了。虽然绝大多数进化变化发生在人类诞生之前,但是仍有一些非常快速的进化例子,能让我们在有生之年,就看到进化的发生。

有一种主张看上去很有道理——甚至可以通过大象,来目睹进化。大象是达尔文本人选出的“生殖最慢的动物”,其世代交替的时间最长。造成非洲象死亡的最重要的原因,是人们用枪支狩猎大象,获取象牙——或作为打猎的战利品,或出售作为雕刻材料。很自然地,猎人们倾向于选择具有最大象牙的个体。这意味着,至少在理论上,象牙小的个体会处于选择优势地位。进化总是这样,选择带来的诸压力之间,是有冲突的;而我们看到的进化,其实是一种妥协。在与其他大象竞争时,具有较大象牙的个体无疑更有优势;但当碰到持枪的猎人时,这种优势反而会变成一种劣势。任何狩猎活动的增加(无论是非法偷猎还是合法打猎)往往会把优势往“小象牙个体”的一端转移。在所有其他条件相同的情况下,作为人类狩猎的结果,我们可能会期望“象牙变小”成为一种进化趋势,但我们可能会认为,这种趋势要经历几千年,才能被探测到。我们不指望能在一个人的一生中,就看到这种趋势。那么,现在让我们看一些数字。

图12出版于1962年,显示了来自乌干达狩猎部的数据。这里涉及的只是持照猎人合法射杀的大象,它显示了1925—1958年(在此期间,乌干达是英国的保护国)象牙逐年的磅重,黑点是每年的数据。穿过各点的数据不是随意画出来的,而是通过所谓的“线性回归统计技术”画出来的。你可以这样考虑:假设所有可能的直线。每条直线,测量所有点到该直线的距离,通过求这些距离平方和的办法(平方后的数据是基于一个很好的数学依据,离题太远,就不讲了),计算该直线与这些点的拟合程度。在所有可能的直线中,所有的点到线的距离的平方和最小的那一条,就是拟合回归直线。它向我们展示的趋势,使我们的眼睛不会被这些纷乱的点所迷惑。统计学家还进行了一些独立计算(利用了该线的离散程度)来确定某条线作为趋势指标的可靠性,称之为统计显著性检验。你可以看到,在33年里,有一个下降的趋势。而且这种趋势具有高度的统计学意义,这意味着,我们几乎可以肯定这是一个真正的趋势,而不是一个随机效应。

图12 乌干达大象象牙的重量

事实上,统计学所显示的缩小趋势,并不必然意味着它是一个进化趋势。如果你在20世纪绘制一个“20岁男性”的平均身高图,逐年绘制,你会看到许多国家有“越来越高”的显著趋势。这种增高,通常被认为是营养改善的效果,而不被认为是一个进化趋势。然而,在大象的例子中,我们有充分的理由怀疑:存在着强大的选择压力,要淘汰大象牙。虽然图中只反映了合法持照猎杀所获得的象牙,但导致这一趋势的选择压力很可能主要来自偷猎。我们必须严肃考虑“这有可能是一个真正的演化趋势”;如果确实如此,它就是一个非常迅速的演化趋势。我们必须谨慎推论,不要作言过其实的结论。这可能是我们能持续观察到的强烈的自然选择,这极有可能导致了大象种群中基因频率gene frequency,指群体中某一基因的数量。——编者注的变化,但这种遗传效应迄今尚未被证实。这种大牙象和小牙象之间的区别,也可能是一种非遗传差异。无论如何,我倾向于认真地考虑这一可能性——这真的是一种演化趋势。

更重要的是,野生非洲象种群的世界权威,我的同事伊恩·道格拉斯-汉密尔顿(Iain Douglas-Hamilton)博士对这件事非常严肃认真,并且很理性地认为,需要研究更多的亚洲象。他推测以上这种趋势在1925年之前很久就开始了,并且在1958年之后仍然持续。他有理由认为同样的、发生在以前的原因,造成了许多亚洲象地方种群的无象牙的状况。在这里,我们似乎有一个“表面上证据确凿的快速进化事例”发生在我们的眼前,一个可能非常有价值的研究。

现在让我谈一谈另一事例——最近对亚得里亚海岛屿上蜥蜴的一些有趣研究。

波德·马卡鲁岛的蜥蜴

克罗地亚近岸有两个小岛,分别叫作波德·科皮斯特(Pod Kopiste)和波德·马卡鲁(Pod Mrcaru)。1971年,波德·科皮斯特岛上有一种普通的地中海蜥蜴——意大利壁蜥(Podarcis sicula),它主要吃昆虫;但波德·马卡鲁岛则没有这种蜥蜴。这一年,实验者从波德·科皮斯特岛带了5对这种意大利壁蜥,放生到了波德·马卡鲁岛。然后,2008年,另一组与安东尼·赫瑞尔(Antony Herrel)有关系的科学家(主要来自比利时)前来岛上考察,想看看发生了什么事。他们发现波德·马卡鲁岛上有一群丁口兴旺的蜥蜴,经DNA分析证实确实是意大利壁蜥。它们被认为是从原来的5对蜥蜴中繁衍下来的后裔。赫瑞尔及其同事对这些蜥蜴移民的后裔进行了观察研究,并比较了它们与原始祖先的岛屿上生活的蜥蜴,发现了显著差异。科学家可以合理地认为祖先岛屿(波德·科皮斯特岛)上的蜥蜴,代表了37年前的没有发生改变的祖先蜥蜴。换句话说,他们假定自己在用已进化了的波德·马卡鲁岛上的蜥蜴,比较未进化的波德·科皮斯特岛上的蜥蜴(该岛的蜥蜴是同一时间的,但属于祖型)。即使这个假设是错误的——例如,即使波德·科皮斯特岛的蜥蜴演变得同波德·马卡鲁岛的蜥蜴一样快——我们至少仍在观察自然进化在几十年尺度上的分歧演进:这种时间尺度是人类在自己的一生中可以观察到的。

在短短的37年时间里,两个岛屿的种群之间,产生了怎样的差别?如果波德·马卡鲁岛的蜥蜴和它们37年前的祖先,以同样的速率发生进化的话,那么两个岛种群之间的差异应叠加至两倍。波德·马卡鲁岛的蜥蜴(也就是进化了的种群)头部更长、更宽和更高,大过“原始的”波德·科皮斯特岛上蜥蜴种群的头。这意味着前者能产生更大的咬合力。通常这种类型的改变,会伴有向更加素食方向的转变,波德·马卡鲁岛的蜥蜴,要比波德·科皮斯特岛上的祖先类型,明显地吃更多的植物食物。波德·科皮斯特岛种群几乎完全以昆虫为食(节肢动物,见图13),而波德·马卡鲁岛的蜥蜴已经转变为植物为主,尤其是在夏季。

图13 亚得里亚海中两个岛屿上蜥蜴的夏季食物构成

动物改吃植物的时候,为什么会需要强大的咬合力?这是因为植物的细胞壁是由坚韧的纤维素构成的,而动物细胞则没有细胞壁。草食性哺乳动物,如马、牛和大象有巨大的磨盘般的牙齿,来研磨纤维素,非常不同于食肉动物和食虫动物的用于剪咬的尖锐牙齿。它们有庞大的下巴肌肉,以及相应的坚固的头骨,以利于肌肉的附着(想一下大猩猩头骨顶部中间的粗壮波峰)。我们强壮的表亲鲍氏猿人(“胡桃钳人”,又有绰号为“坚果破壳器”和“亲爱的男孩”)在牙齿和头骨方面类似于大猩猩,这表明它们很可能是素食动物。素食动物的肠子,也自有其特点。通常,动物需要细菌(或其他微生物)的帮助,才能够消化纤维素,许多脊椎动物的大肠生有一个“死胡同”叫盲肠,用于储存这些细菌;盲肠的作用相当于一个发酵室(我们的阑尾就是从我们更多地以植物为食的祖先遗传下来的,是他们的大型盲肠的残留)。在特化的食草动物中,盲肠和大肠的其他部分,能够变得特别精致。肉食动物的大肠通常要比素食动物的大肠更为简单,也会更小一点。食草动物的大肠所生出的复杂装置中,有一个部位叫盲肠瓣。瓣是不完整的隔断,有时候是肌肉性的,能够用于调整大肠内食物的流动,或者减慢食物的流动;或者仅仅是增加盲肠内表面的面积。图14显示了一种近缘的、大量吃素的蜥蜴的盲肠解剖图,箭头指明了盲肠瓣的所在。现在,有趣的事情是:虽然盲肠瓣通常不见于意大利壁蜥,并且在该物种所在的科也是罕见的;但是,这些盲肠瓣事实上已经在波德·马卡鲁岛上的意大利壁蜥种群中开始演化出来了,也就是说,该种群仅仅在最近的37年,就迈出了向食草动物转化的步伐。这些蜥蜴的种群密度增加了,它们已不再像它们在波德·科皮斯特岛上的祖先种群那样保卫自己的领地。我应该重申一下,在这个案例中,唯一的独特之处就是:这些事情发生得非常快,发生在仅仅几十年的时间里。这就是发生在我们眼前的进化。

图14 盲肠瓣