第三章 报春花的宏进化之路
第二章揭示了人类的眼睛经过许多代的选育,如何雕刻、塑造了狗的躯体;在形式、颜色、大小和行为模式等方面,培育了让人眼花缭乱的各种狗。但是,我们是人类,习惯做一些慎重和有计划的选择。有没有其他动物,做着像人类驯养者一样的事情?或许它们的“选择”不是慎重的或有意图的,但却得到了类似的结果?有,而且多亏它们令这本书的“诱导计划”稳步前进。本章致力于对读者的头脑进行一步一步的“诱导”——从我们熟悉的狗类育种领域和人工选择开始,通过一些丰富多彩的中间阶段,过渡到达尔文的伟大发现——自然选择。“诱导之路”的第一个中间步骤,是带领我们进入一个甜蜜的花儿世界。称之为“报春花之路”是否言过其实?
野玫瑰是讨人喜爱的小花,很漂亮,但是并不值得被浓墨重彩地描述为“安宁”(Peace)、“窈窕淑女”(Lovely Lady)或“奥菲莉娅”(Ophelia)等。野玫瑰有一股明显的清淡芳香,但不像“纪念日”(Memorial Day)、“伊丽莎白·哈克尼斯”(Elizabeth Harkness)或“香云”(Fragrant Cloud)这些玫瑰品种那样香气袭人。人类靠眼睛和鼻子培育野玫瑰,增大它们、塑造它们,增添花瓣、增加花的颜色、改善花朵、提高天然香味到令人极端兴奋的程度、调整花的生长习性,最后让它们进行复杂的杂交,在几十年的娴熟选育之后,现在玫瑰有了数百个珍贵品种,每一种都有一个属于自己的、动听的或有纪念意义的名字。有谁会不喜欢以自己的名字命名一种玫瑰呢?
昆虫是最早的驯化者
玫瑰和狗一样,讲述了同样的故事,但有一点不同,并且这一点和我们的“循序诱导”策略相关。在人类的眼、鼻开始其基因修饰工作之前,玫瑰花的存在,要归功于昆虫的眼睛和鼻子(好吧,事实上是触角——昆虫的嗅闻器官)数百万年来非常类似的雕琢。同样的道理,也适用于美化我们花园的所有鲜花。
向日葵(Helianthus annuus)是一种北美植物,其野生形态的外形看起来就像翠菊或大雏菊。今天栽培的向日葵,其花盘的大小已经被驯育成餐盘那么大。源于俄罗斯培育者的“ 猛犸向日葵”,高达12~17英尺,花盘的直径接近1英尺,是野生向日葵花盘大小的10倍以上,而且通常每棵只开一朵花,不像野生植株开多朵小花。顺便提一下,俄罗斯人是由于宗教原因,才开始培育这种美洲花的。在大斋节和基督降临节期间,东正教禁止在烹饪中用油。而因为我不知道的、亦不敢妄加蠡测的深奥神学原因,葵花籽油被认为不受这项禁令的限制。这为选育这种向日葵,提供了经济动力。但是,距离现代很久之前,土著印第安人已经在培育这种营养丰富的神奇花朵,用于食物、染料和装饰;并且他们取得的成果已介于野生向日葵和极端奢华的现代品种之间。然而,在此之前,和其他所有鲜艳的花朵一样,向日葵的存在,要归功于昆虫的选育。
我们知道的大部分花同样是如此——这个说法基本上适用于所有不是绿色、气味不只是模糊的“植物味”的花。昆虫并没有垄断所有的工作——因为有些花的授粉者是蜂鸟、蝙蝠甚至青蛙,由它们完成最初的选育,但是,原理是相同的。园林花卉已经被我们进一步改善,但是,我们所着手的这些野花,之所以抓住了我们的注意力,首先是因为昆虫和其他选育者在我们之前就已经发挥了作用。原始花朵世代相传,被世世代代的原始昆虫(或蜂鸟,或其他自然授粉者)所选择。这是“选择育种”的一个完美例子,它同人工选择育种的微小差别就是——育种者是昆虫和蜂鸟,而不是人类。至少,我认为区别不大——也许你不这么认为,因此,我仍然需要做一些“诱导”。
诱使我们认为这两者之间“区别很大”的原因,可能是什么呢?首先,人类的培育是有意识的,比如,有意识地去培育最深色的紫玫瑰;而且人们这么做,是为了满足一时兴起的审美趣味,或是因为他们认为别人会愿意出钱买它。昆虫培育花,不是为了欣赏,而是为了……好吧,这里我们需要退一步,看一看“花的整个谜题,以及花和它们的授粉者之间的关系”。下面是背景。有性繁殖的本质,就是不能自受精(我这里就不深究其理由了——毕竟,如果你进行自受精的话,就没有什么理由大费周章地进行有性繁殖了)。花粉必须通过某种方式,从一棵植株传到另一棵上。雌雄同体的植物(在一朵花上同时拥有雄性和雌性器官的植物)常常煞费苦心地长到某种长度,来阻止本花的雄性器官令本花的雌性器官受精。达尔文本人曾研究过报春花为实现这一点而采用的巧妙办法。
既然异花受精是前提,那么,同种的诸花如何跨越将它们彼此隔离的物理鸿沟,实现传播花粉这一壮举?一个明显的方法是:通过风,很多植物都利用风来传粉。花粉是一种细小、轻微的粉末。如果你在一个有风的天气,释放足够多的花粉,或许会有一两个花粉颗粒有幸落在适宜物种的花的恰当部位。但是,风媒传粉是一种浪费。花粉病患者知道,风媒传粉需要生产大量过剩的花粉。绝大多数的花粉颗粒落在了无用的地方,而不是它们应该去的地方,就这样浪费掉了所有的能量和昂贵的“原料”。花粉的“寻偶”,有更直接的方法。
为什么植物不选择像动物那样——可以四处走动,去寻找同种的其他植株,然后与之交配呢?这个问题比你可能想到的要更难。简单地说“植物不行走”,这是循环论证,但我恐怕现在不得不这么做。事实上,植物不会走动,但是动物可以走动。而且动物会飞,它们的神经系统能指引它们朝向特定的目标,寻求合适的形状和颜色。所以,如果植物有办法说服一只动物使自己蒙受花粉,然后走向(或最好是飞向)另一株“对的物种”就好了……
好吧,答案并不是秘密:事情正是这样发生的。这些故事,在某些情况下是高度复杂的,不过都非常吸引人。很多花朵用食物(通常是用花蜜)来“行贿”。如果用“行贿”这个词太严重了,那你不妨称之为“支付服务费用”。只要我们不以人类之心来误解它们,我对这两种表述都没有意见。花蜜是糖浆,而且确切地说,植物生产花蜜,其特意的和唯一的目的,就是为蜜蜂、蝴蝶、蜂鸟、蝙蝠和其他受雇动物“付费和加油”。花蜜的生产成本很高,它汇聚了部分由叶子(植物的太阳能板)收集来的太阳能。从蜜蜂和蜂鸟的角度来看,花蜜是“高能航空燃料”。凝结在花蜜的糖分中的能量,本可以被用于植物经济的其他地方,或用于生根,或用于充实地下存储仓库(我们称之为块茎、鳞茎和球茎),或甚至用来向四面八方传播大量花粉。显然,大多数植物物种“权衡取舍”的结果是:赞成支付使用鸟虫翅膀的费用,以及为它们的飞翔肌“供油”。然而,这并不是一个完全压倒性的优势,因为有些植物的确利用风媒传粉,大概是因为它们经济状况上的一些具体情况,导致了另一种平衡。植物有一个“能源经济体系”,和任何经济体一样,在不同的情况下进行权衡取舍,可能会作出不同的选择。顺便提一下,这是进化中的重要一课。不同的物种采用不同的做事方式,而我们往往不能理解其中的差别——除非我们调查了该物种的整个经济状况。
如果风媒传粉处于一个异花受精的连续队列的一端——我们能否称之为“恣意挥霍的一端”?那么,处于另一端的是什么?“神奇子弹一端”?很少有昆虫可以像一颗神奇子弹那样,从某朵花获得花粉之后,径直飞向同一物种的另一朵花。有些昆虫只是飞向任何一朵老花,或可能飞向颜色适宜的任何一朵花;能否恰巧飞向刚才付给它花蜜的花的同一物种的花,仍然要靠运气。尽管如此,仍然有一些可爱的例子——某些花正好位于那个连续队列的“神奇子弹一端”。群芳谱上名列前茅的是兰花,难怪达尔文会用整整一本书来写它们。
达尔文和华莱士(自然选择的共同发现者)呼吁关注一种来自马达加斯加的神奇兰花大彗星风兰(Angraecum sesquipedale,见彩页4),两人都作出了相同的了不起的预测,并在后来成功地得到了确证。这种兰花有管状的蜜腺,根据达尔文亲自用尺子测量,其向下延伸超过11英寸——也就是近30厘米。另一近缘种彗星兰属兰花(Angraecum longicalcar),花蜜轴的花距更长,长达40厘米(超过15英寸)。达尔文在他1862年出版的关于兰花的书中,仅仅根据马达加斯加兰花(大彗星风兰)的存在,就预测了必然存在一种飞蛾,其口器可长达10~11英寸。5年后,华莱士提到几种飞蛾的喙,长度几乎达到了要求(目前还不清楚他是否读了达尔文的著作)。
我已经仔细测量了大英博物馆收藏的来自南美洲的飞蛾Macrosila cluentius标本的喙的长度,发现它长达9.25英寸。一种来自热带非洲的飞蛾(Macrosila morganii)的喙长达7.5英寸。有一种飞蛾,其喙长达11英寸以上,可以触及最大的花——蜜腺长度在10~14英寸之间的大彗星风兰中的花蜜。也许可以稳妥地预测,马达加斯加岛存在这种飞蛾。登上这座岛屿的博物学家,可以抱有像天文学家寻找海王星那样大的信心来寻找它——并且将同样取得成功!
1903年,达尔文早已故去,长寿的华莱士尚健在,人们发现了一种前所未知的飞蛾,从而证实了达尔文与华莱士的预测,而且它被恰当地授予亚种名praedicta。但即使是这种“达尔文先知蛾”(Xanthopan morgani praedicta)也不能很好、很充分地为A. longicalcar这种彗星兰属兰花授粉,于是,这种花的存在,鼓励我们猜想存在一种更长喙的飞蛾,就像华莱士援引人们预测海王星的发现那样,我们应该怀有同样大的信心。顺便提一下,这个小例子又一次打碎了一个谎言(这类谎言宣称“进化科学不能预测,因为它只涉及过去的历史”)。达尔文与华莱士的预测仍然是一项完善有效的预测,尽管先知蛾这种飞蛾在他们预测之前就存在了。他们预测的是:在未来的某时,会有人发现一种喙足够长的飞蛾,可以触及(A. sesquipedale)这种兰花中的花蜜。
昆虫有良好的彩色视觉,但它们的整个视觉光谱偏离红光、偏向紫外光。它们像我们一样,能看见黄色、绿色、蓝色和紫色。但和我们不同的是,它们还可以看到紫外线区颇远的颜色;但它们看不见红色——这是“我们的光谱”的尽头端。如果你的花园里有一种红色管状花,那么极有可能(当然也不是必然)这种花在野外不是靠昆虫授粉,而靠鸟类授粉——鸟类可以很好地看到光谱的红端;如果是一棵新世界植物,也许是靠蜂鸟;如果是一棵旧世界植物,可能是靠太阳鸟。我们看起来平常的花,实际上可能已经为了昆虫的利益,而用斑点或条纹奢华地装饰过了,我们看不到纹饰,是因为我们看不到紫外光。许多鲜花染有人眼所看不见的紫外色素,以此标示小跑道,引导蜜蜂着陆。
我们看到的月见草(Oenothera)是黄色的。但是,通过紫外线滤器拍摄的月见草照片,显示了对蜜蜂有利的格局模式,这是我们正常视力无法看到的(见彩页5)。照片中显示为红色,但这其实是“伪色”,是拍照过程中的一个任意选择。这并不意味着,蜜蜂会把它看成红色。没有人知道蜜蜂看到的紫色(或黄色或其他颜色)是怎样的。我甚至不知道你看到的红色是怎样的——这是一个古老的哲学话题。
开满鲜花的草地,是大自然的“时代广场”,是大自然的“皮卡迪利广场”(Piccadilly Circus)。随着不同的花进入花季,这些慢动作的霓虹灯,每周都在改变着——通过某些信号的仔细提示(如白昼时间的变化)而与本种的其他花同步行动。这个花卉盛典——撒满整个草地的绿色帆布,已经被塑形和染色了;昆虫们(蜜蜂、蝴蝶和食蚜蝇)的眼睛过去作的选择放大和装扮了它们。在新世界的森林中,我们必须在名单中加上蜂鸟;在非洲森林里,名单上要加上太阳鸟。
顺便提一下,蜂鸟和太阳鸟并没有特别密切的亲缘。它们的外形和行为都彼此相似,因为它们趋同于同一种生活方式——主要围绕着花和花蜜展开的生活(尽管它们既吃花蜜,也吃昆虫)。它们有长喙来探测蜜腺,长喙甚至得到了更长的舌头的相助。太阳鸟在翱翔、盘旋上不如蜂鸟出色,蜂鸟甚至可以像直升机那样向后飞翔。同样趋同于这种谋生方式的是蜂鸟鹰蛾(虽然是从动物界中的另一遥远的位置)——另一位具有奇长舌头的翱翔大师(所有三种类型的“花蜜迷”如彩页5所示)。
在恰当地理解了自然选择后,我们在本书中会再讲趋同进化。在本章中,花儿在一步一步地引诱、吸引着我们,让我们逐步达到恰当的理解。蜂鸟、鹰蛾、蝴蝶、食蚜蝇、蜜蜂,都用挑剔、批判的眼光,看着这些野花,它们一代代地给花儿塑形、着色、增大、添花样和点彩,几乎就是采用后来人类的眼睛对待我们花园中的各种花卉同样的方式——人类的眼睛也用同样的方式对待狗、牛、白菜和玉米。
对于花来说,昆虫授粉代表着授粉效益上的巨大进步,比浪费的、无目的的风媒传粉更先进,即使一只蜜蜂不加选择地光顾花,跌跌撞撞地、胡乱地从毛茛到矢车菊、从罂粟到白屈菜,花粉颗粒贴着它毛茸茸的腹部,可能也会比风媒传粉有更大机会“击中”正确目标——同一物种的第二朵花。稍微好一点的情况是:蜜蜂偏好特定的颜色,比如蓝色。或者一只蜜蜂,虽无任何长期的色彩偏好,但往往形成短期的色彩习惯,因此它会在飞行中选择颜色。更好的情况,将是一种昆虫只光顾一个品种的花。有一些花,像激发达尔文与华莱士预测的马达加斯加兰花,它们的花蜜只提供给某些专注于它们,并从中获得垄断利益的昆虫。那些马达加斯加飞蛾是登峰造极的“神奇子弹”。
从飞蛾的角度来看,可靠地提供花蜜的花,就像温顺、多产的摇钱树。从花的角度来看,飞蛾把花粉可靠地传给同种的其他花,就像一种合算的“联邦快递服务”或像训练有素的信鸽。可以说,每一方都在驯养着另一方、选择性地繁殖对方,以使它们比先前更好地工作。人类培育名贵玫瑰,就像昆虫培育花朵一样,取得了几乎一样的效果——只是稍微夸大了它们一些而已。昆虫将花培育得明亮、艳丽,园丁则令它们更加明亮、艳丽。昆虫让玫瑰充满了令人愉快的芳香,我们延续着这些工作,让它们更具芳香。顺便说一下,蜜蜂和蝴蝶喜欢的香味恰巧也合我们的心意,这是一个幸运的巧合。一些花,像直立延龄草(Trillium erectum)或巨花魔芋(Amorphophallus titanum)利用肉蝇或腐尸甲虫来授粉,常常让我们感到恶心,因为它们味道酷似腐肉。我认为,这些花没有通过人类的培育来改善气味。
当然,昆虫和花朵之间的关系是一种“双向车道”,我们不能只盯着一边,必须同时察看两个方向。昆虫可能在“培育”花朵,使其更加漂亮,但这不是因为它们欣赏美。反过来呢,花朵被昆虫认为有吸引力,则令花从中受益。昆虫,通过选择光顾最有吸引力的花朵,无意中“培育”了花朵的美丽。同时,花朵则“培育”了昆虫授粉的能力。而且,我已经表明,昆虫培育花朵,使其拥有高产量的花蜜,就像奶农培育产奶量高的荷兰奶牛。但“限量分配花蜜”则是花朵的利益所在——饱餐后的昆虫,就没有动机再继续寻求第二朵花了——这对第一朵花来说,是一个坏消息;而第二次光顾——为授粉而光顾,才是整个行动的意义所在。从花的角度来看,必须在提供“花蜜过多”(无须再光顾第二朵花)和“花蜜过少”(没有动力去光顾第一朵花)之间,维持一个微妙的平衡。
昆虫从花朵中吸取花蜜,并且培育它们增加产量——这可能会遭受来自花的抵抗,正如我们刚才看到的那样。养蜂人(或心里为养蜂人着想的园艺师)是否曾培育了花蜜产量更高的花,就像奶农培育弗里生(Friesian)奶牛和娟姗(Jersey)奶牛?我很好奇地想知道答案。同时,毫无疑问,园艺师作为香美花朵的培育者,很像他们的自然界“同行”——这些“同行”包括:蜜蜂和蝴蝶,蜂鸟和太阳鸟。