狗鱼、鲑、水珍鱼及其同类
包括狗鱼、胡瓜鱼、鲑鱼及其同类在内的物种目,引起了许多人的兴趣。它们中有珍贵的垂钓鱼类和重要的食用鱼类,而且许多鱼类都具有迁徙的习性,因此也引起了生物学家的极大兴趣。它们中的许多都能双向迁徙,即在海洋和淡水之间迁徙:那些在淡水中产卵的迁徙物种称为溯河产卵,而那些在海洋中产卵的则称为入海产卵。
原棘鳍总目最初是为了涵盖所有原始硬骨鱼类而设的,包括狗鱼、鲑、灯笼鱼和南乳鱼等。然而,研究结果表明,这种人为的分组主要是基于物种所具有的原始特性,却不能反应它们之间的真实关系。因此这一总目及其下属的目、科不断被修订,其整体结构并不稳定。目前被广泛认可的分类方法包括3个目:狗鱼目、胡瓜鱼目和鲑形目。
狗鱼
狗鱼科
狗鱼是著名的游钓鱼类,部分狗鱼的体型十分庞大,一旦被钓钩钩住,就会激烈挣扎。它们是强大而富进攻性的肉食动物,主要以其他鱼类为食,一般营单生生活。在许多鱼类类群中,狗鱼的捕食会对小型物种的数量和行为产生重大的影响。
狗鱼一般分布在极地附近。在5个狗鱼物种中,只有白斑狗鱼广泛分布于北美、欧洲和亚洲,其他物种的分布则较为集中,1个分布于西伯利亚,另3种则分布于北美。狗鱼中最大的当属北美狼鱼或北美狗鱼,它重达30千克,长达1.5米,白斑狗鱼的体重也逾20千克,长达1米。
如今大部分专家认为北美小狗鱼包括2个物种——暗色狗鱼以及含带纹狗鱼和虫纹狗鱼2个亚种的美洲狗鱼。它们都是小型鱼类,其中带纹狗鱼和虫纹狗鱼很少长至30厘米。而暗色狗鱼体型稍大,当其栖息地有其他鱼类时,它们可能会与之杂交,产下体型惊人的带纹狗鱼或暗色狗鱼。事实上,分辨这2个或3个物种绝非易事,要了解其杂交鱼类的真正特性就更加困难了。
所有狗鱼物种的外表都十分相似,它们有纤细的长身体,略呈扁平,具有类似于鳄鱼的长而扁的吻。它们的嘴也较长,内有伸出来的大齿。狗鱼最显著的特征可能是其成丛的背鳍和臀鳍,它们的鳍都集中在身体后端,能使其在游动中迅速加速,它们与其他具有相似鱼鳍排布的鱼类因此得名“潜伏鱼”或“埋伏攻击鱼”:它们会躲藏在湖泊或河流边缘的植物中,伺机冲出来捕捉经过的猎物。
☉ 栖息在河流中的白斑狗鱼是出色的捕食者,它们的身体呈流线型,并有一排锋利的牙齿,能吞食猎物。它们是世界上分布最广泛的淡水物种。
☉ 带纹狗鱼广泛分布于北美,栖息在沼泽、湖泊和死水中,它们的吻比许多其他狗鱼物种都短。
狗鱼主要栖息在淡水中,但也有少数能进入到略咸的加拿大湖泊和波罗的海中。早春时节,它们会在浅水域边缘处静止或缓缓波动的植物上产卵,此时,交配的雌性和雄性用数小时的时间排出几批较大体积的卵(直径2.3~3.0毫米),并使之受精。体型较大的雌性一次能产下成千上万个卵。陆生植物所在的水位高度,以及夏末的温度都会影响狗鱼的繁殖,其中水下的陆生植物是狗鱼产卵的绝佳地点。狗鱼幼鱼也会被自己的同类甚至狗鱼成鱼攻击。它们从被孵化出来就是肉食性动物,最初捕食昆虫,很快就像成鱼一样吞食鱼类,大型狗鱼偶尔也会捕食小型哺乳动物和鸟类。
狗鱼倍受垂钓者喜爱,在欧洲尤其如此。在北美,鲑鱼物种多样、数量众多、随处可见,因此狗鱼受追捧的程度并不太高,但许多垂钓者还是十分渴望捕获到一条大北美狗鱼。
荫鱼
荫鱼科
荫鱼与狗鱼之间有十分紧密的联系,如今则自成一科。它们现在的分布并不连续,这仅是其历史分布中遗留的一部分。它们在欧洲和北美留下的化石记录显示,其早期分布应该与现存的狗鱼物种十分类似。现今的荫鱼栖息在欧洲东部、多瑙河和德涅斯特河流域、北美东部、美国华盛顿州的奇哈利斯河以及阿拉斯加河与西伯利亚东部。
荫鱼为小型鱼类,体长很少超过15厘米。它们的尾鳍为圆形,背鳍和臀鳍与狗鱼一样位于身体的最后端。荫鱼体色呈棕色或橄榄色,上有斑点,十分便于隐藏。它们都是肉食性动物,能快速前冲捕获小型无脊椎动物和幼鱼为食。荫鱼是行动迟缓的单生物种,一般躲在植物丛中,待猎物靠得很近时便将其捕捉。
荫鱼能摄取空气中的氧气,因此能密集地栖息在缺氧的沼泽中。在干旱的环境中,它们能在柔软的泥沼和软泥上掘穴并躲藏其中。它们还能忍受寒冷的气候,特别是阿拉斯加黑鱼,光从其栖息的地点就可以想象其抗寒能力的强大。许多书本中都有关于阿拉斯加黑鱼能抵御冰冻的记述,这种频繁出现的描述其实是不真实的,它起源于1886年L.M.特纳(L.M.Turner)的一本书。他在《阿拉斯加对自然历史的贡献》一书中这样写到:“这种鱼的生命力十分惊人,它们在……草覆盖的桶中能生存数周,当人们将其带入室内并为其解冻时,它们活蹦乱跳起来。拿出其中被冻住的阿拉斯加黑鱼给狗吞食,它们便会被狗的体温融解开来,并在狗的胃里蹦跳,促使狗将其活活地吐出来。我就曾亲眼目睹了这一幕……”很遗憾的是,严格操作的试验显示,尽管阿拉斯加黑鱼能在极低的温度下存活,但它们却无法承受冰冻或冰封。
水珍鱼
水珍鱼科
水珍鱼身体能发出银色光,因而得此俗名,由水珍鱼属和长颌水珍鱼属2个物种属组成,两者均为海生物种。由于它们有脂鳍,表面上看来与溯河产卵的淡水胡瓜鱼十分相似,因此有时也被称作胡瓜鱼。水珍鱼大多体型较小,一般体长短于30厘米,身体长而细,呈银色,背部颜色较深,通常没有醒目的花纹或体色。它们体披鳞片,十分发达的旗形背鳍高高地位于背上,腹部的腹鳍则紧接在背鳍之后。水珍鱼的头部较长,并有一个伸出的吻,吻的末端是小小的嘴。它们的眼睛很大,这也是大多数海洋鱼类共有的特性。水珍鱼广泛分布于各大洋,尽管如此,人们对其了解却不多。
知识档案
狗鱼、胡瓜鱼、鲑等
总目 原棘鳍总目
目 狗鱼目、胡瓜鱼目、鲑形目
超过300个物种,分为89个属,16个科。
分布:分布于世界所有海洋及淡水中。
它们栖息在约1000米深的水域,大部分物种生活的区域甚至还要再深几百米,它们在那里大片群生,或形成有组织的鱼群。它们的牙齿形状和胃中的物质显示,水珍鱼主要以小型甲壳类动物、蠕虫和其他一些动物为食。它们较小的体型及其在海洋中所处的深度,使得它们的经济价值并不明显,但仍可作为食物,同时还可作为许多深海大型经济鱼类的鱼食。
水珍鱼的成鱼虽然栖息在深海,但其幼鱼和卵却在大洋的表层水域中,一般位于大陆架之上。卵直径介于3~3.5毫米。水珍鱼发育缓慢,寿命很长,据估计,其寿命能达20年或更长。
小口兔鲑
小口兔鲑科
小口兔鲑虽然分布极广,但人们对它们的研究却十分有限。这种身体细长的水珍鱼物种生活在海洋中层,可能以浮游动物为食,通常营单生生活。它们在地中海水域内终年都能产卵。粗水珍鱼身体也较长,栖息在大陆斜坡区具有营浮游生活的卵和幼鱼。奇眼珍鱼外特,它们的管状眼向前看去如同一对汽车一般。
海胡瓜鱼
鲑科
深海鲑科均为深色大眼的小型鱼类,呈世界性分布,其中许多物种会每天垂直迁徙到约3500米的深处。它们主要以浮游生物为食,有些物种也捕食磷虾类动物(发光的虾形甲壳类动物)。
后肛鱼
后肛鱼科
后肛鱼科分为6个属共10个物种,分布在热带及温带海洋中约1000米深处,都具有管状眼。后肛鱼、大鳍鱼、冬肛鱼属物种都身体厚实,眼睛直指向上;而胸翼鱼和拟渊鲑属的物种身体纤细脆弱,眼睛直指向前;剩下的物种的眼睛则介于上述两者之间。该物种仅有3个标本可供研究。
大鳍后肛鱼体长约10厘米,栖息在北大西洋。它们的身体呈银色,背上布有暗色的斑点,两侧还有很深的鳞片。它们都有鳔。它们的头骨透明,因此活的或刚死物种的大脑都能清晰地显示在其眼睛之后。其管状眼中的球形晶状体呈灰绿色。它们身体的腹部边缘扁平,并延伸成浅浅的凹槽,被称为腹板。腹板的基部发银光,上边覆盖着大而薄的鳞片,呈深色。腹板能将靠近肛门的腺体中的细菌所发出的微光反射出来,这些光随即被扁平板上的投影腔向下反射出去。
☉ 南非透吻后肛鱼是一种后肛鱼,能依靠细菌产生生物光。它们外形奇特,因此也被称为鬼鱼。
后肛鱼是一种分布更为广泛的物种,它们的腹板上分布着有色的图案,这一点和它们唯一的同类物种大鳍后肛鱼截然不同,因此当它们栖息在同一地点时,可通过腹板来区分物种。后肛鱼的管状眼直指向上,有良好的双视能力,因此能轻易探测到射向下的光线。北大西洋物种(大鳍后肛鱼)主要以小型的水母状生物为食。
胸翼鱼
平头鱼科
棕吻鬼鱼的身体纤细易断,其个体数量十分稀少。它们的鱼鳍很长,如同细丝,体内无鳔。这类物种其肌肉极不发达,事实上,其腹部的大部分肌肉组织都已退化,其大部分腹肌已完全消失,消化道仅为一层透明的皮肤所包裹。因此,这类物种可能极不擅长游泳,其管状眼则能有效地帮助它们规避敌人的追捕。与后肛鱼不同的是,它们的眼睛还具有一个发光器官。在所有热带和亚热带大洋的350~2700米深处,偶尔能捕获到这一物种。
平头鱼、纤唇鱼
珍鱼科,纤唇鱼科
珍鱼科包括深海黑鱼亚科和珍鱼亚科,下属至少63个物种,可分为约24属。深海锯平头鱼形如狗鱼,栖息在印度洋南部和大西洋北部及东南部约2500米深处。它们在水域中徘徊,当小型鱼类或甲壳类动物靠近时,它们会变动鱼鳍的位置,猛冲过去捕获这些猎物。
纤唇鱼科下只有纤唇鱼属,仅包括3个稀有物种,人们对它们的生物特性毫无了解。
管肩鱼
管肩鱼科(肩灯鱼科)
平头鱼的头部上覆盖着一层光滑的皮肤,身体上却覆盖着大的鳞片,因此得此俗名。它们中的大部分物种为深棕色、紫色或黑色。平头鱼很少具有发光器官,但裸平头鱼属物种的头部和身体下侧却有凸起的小发光器官。
人们现在将管肩鱼科也称为肩灯鱼科,它们都是深海鱼类,有对光极度敏感的大眼。其头部的侧线槽极长极宽。它们栖息在除极地外的所有水域中,共有的特点是,胸鳍上的肩部有一个独特的发光器官。它们的发光细胞被包裹在一个暗囊中,并有一个向后的开孔。当它们受到惊扰时,便会喷出一团发亮的烟雾,并在烟雾消散之前的数秒时间内逃之夭夭。
肩灯鱼属的一个物种在被触摸时,就能在水中喷射出一团发亮的烟雾,这种光亮包含无数亮点,呈蓝绿色。它们身体的下侧还有一系列带状或圆形发光器官。
胡瓜鱼
胡瓜鱼科
欧洲胡瓜鱼和胡瓜鱼科的几个其他物种体内都能散发出强烈的黄瓜味道,它们的俗名也因此而来。这些鱼类物种大多体型较小,体呈银色。它们栖息在北半球的海岸或寒冷的咸水域中,并有溯河迁徙的习性,在河中产卵。胡瓜鱼为肉食性物种,能用锋利的圆锥齿猎捕小型无脊椎动物为食。
胡瓜鱼物种对远北地区的渔业发展至关重要,它们数量众多,脂肪含量很高。不列颠哥伦比亚海岸的居民会将吃不完的胡瓜鱼晾干保存起来,由于其体内富含脂肪,能被直接点燃当作天然蜡烛一样使用,因此也被称为蜡鱼。
香鱼(有时也被归属于单型物种科香鱼科之下)是该科中一个十分著名的物种,栖息在日本和亚洲的邻近地区,具有极大的经济价值。它们的身体呈橄榄棕色,侧面有灰黄的大斑,张开的背鳍和其他鳍都呈红色。在繁殖季节,它们身上的颜色会变得愈加鲜艳,特别是红色,此时日本人称其为“sabi”而不是香鱼,意指其身体所呈的红褐色。繁殖期开始时,雄性及雌性身上就会长出凸起的交配疣,雄性的上颌变短,而雌性的臀鳍变长。这些改变自夏季开始,到了秋季,香鱼便开始繁殖了。
香鱼在河流的上游发育成熟,并会顺流入海繁殖。它们通常先掘成一个10厘米的小坑,并在夜间产卵。每个雌性能产下约20000个黏性卵,卵的孵化时间约持续3周,具体因当地温度不同而有所不同。其幼鱼在河流中长至约2.5厘米长,便会迁徙至海洋中栖息。
☉ 细鳞胡瓜鱼常成群栖息在一起,春季会游至海岸产卵。在这一过程中,许多个体会被困在海滩,在加拿大纽芬兰岛的海岸就很容易见到这种景象。
香鱼幼鱼的入海迁徙是其生存策略中十分有趣的一部分。若秋季产卵发育而成的幼鱼停留在河流中,就势必要经受寒冷气候的考验,还会与那些春季产卵物种(大多数物种都在春季产卵)的较大幼鱼形成食物上的潜在竞争。而冬季海洋的温度比河流更为稳定,海洋中的食物也较为充足。此外,香鱼幼鱼还具有相应的生理(渗透)机制,使其小小的身体能适应从淡水到咸水的环境巨变。在冬季,香鱼以浮游动物和小型甲壳类动物为食。到了春季,它们已长至约8厘米,便聚集成大片鱼群逆流而上返回至河流。此时人们能大量捕获这种鱼类,并将其置于养殖池中围养,使其快速生长,成为一种易得的食物来源。漏网之鱼会继续逆流而上,到达水流湍急的上游地区,每个个体都在岩石和石块间自行栖息,以硅藻和海藻为食,到了夏季或秋季才会顺流而下产卵。香鱼是一年生鱼类,成鱼大多在产卵后死去,只有极少部分能在产卵后继续存活,并在海洋里度过整个冬季,然后继续其生命循环。
香鱼在从幼鱼到成鱼的发育过程中,从咸水迁徙至淡水,它们在2个阶段的食物也有所不同,因此牙齿也发生了显著的变化。在海洋中,香鱼幼鱼为肉食性,用其圆锥形齿捕捉小型甲壳类动物和其他无脊椎动物为食;而香鱼成鱼则以藻类为食,因此拥有一整套呈梳齿状的牙齿,更令人啧啧称奇的是,它们的牙齿居然长在嘴外。
香鱼迁徙至淡水中时,其圆锥齿脱落,并从颌下的皮肤萌发出梳状齿。每条梳状齿包括20~30个齿,其中每个都形如固定在小棒上的月牙。所占平面虽窄,但其横向面积却极宽;月牙的开口朝内,由于各齿弯曲的程度各不相同,因此整排梳状齿变得蜿蜒不齐。但当嘴闭合时,它们上下颌的梳状齿均并置于嘴外。其下颌的前端均延伸出骨质的凸起,与上颌上的凹陷正好契合在一起。其口腔底部的中线上有一圈凸起的组织,这条凸起缘前低后高,并在后端分为2个分支,每个分支自身又折返回前端,其高度逐渐降低并保持与颌的两侧平行,与香鱼鳃上的中骨通过肌肉相连。
香鱼成鱼对自己的领地戒备森严,它们以领地中的藻类为食,但人们对其摄食的方式仍不甚了解。在香鱼领地中覆盖有藻类的石块上,时常留有刮擦的印记,通常人们认为,这些印记是由它们的梳状齿留下的。然而,香鱼的齿在颌外,如果它们仅用齿刮擦藻类,那么刮下来的食物很容易被水流冲走,这样香鱼岂不是一无所获?
☉ 胡瓜鱼目的代表物种
1.胡瓜鱼,胡瓜鱼科;2.奇眼珍鱼,小口兔鲑科;3.肩灯鱼属的一个物种(管肩鱼科),能将液体喷出形成有光的水雾;4.平头鱼属的一个物种,是栖息在印度洋的水珍鱼科(平头鱼)中的一种长吻个体;5.葛氏后肛鱼,后肛鱼科,请注意该科物种所特有的直指向上的管状眼;6.香鱼,胡瓜鱼科;7.日本冰鱼,巽他银鱼科,栖息于太平洋西北部;8.新西兰茴鱼(后鳍鲑科),该物种现被认为已灭绝;9.墨累河南乳鱼,南乳鱼科,栖息于澳大利亚海域。
☉ 香鱼十分特别的齿系
1.颌外有并置的梳状齿;2.肉质吻后有少数犬齿;3.嘴内还有细密的皮肤叠层。
本书认为香鱼与须鲸类似,都是滤食性动物。香鱼的肉质吻略悬于上颌之上,吻后方是位于上颌前的1排共8个小型圆锥齿,一些复杂的帘状结构从其上颚垂下,它们与口腔底上的各种凸缘都密切相关。因此香鱼很可能采用的摄食方式是,用圆锥齿迎向水流并刮擦岩石上的藻类,这样藻类就会顺着水流的方向进入它们的嘴内;随即它们将嘴紧闭,使口腔底紧靠上颚,将水挤压出去,而海藻颗粒则残留在垂悬的帘状结构边缘,并可被香鱼吞食。但它们具体的吞食机制尚不为人知。若梳状齿也是香鱼整个滤食系统的一部分,那它们仅能作为宽宽的阻物口;但若如此,香鱼究竟如何将梳状齿所截获的食物吞食下去又难以解释。显然,对于这种极富经济价值又十分神秘的物种,人们需要了解的还有许多。
冰鱼
银鱼科
银鱼科中的面条鱼体型小而纤细,周身透明,栖息于太平洋西部。它们为海生物种,但却会迁徙至河口处产卵。它们头部很小,直指向前。其身体的最低处恰好位于背鳍之前。体长10厘米的日本冰鱼的腹部上有2排黑色小斑,这也是它们身上仅有的颜色。它们虽体型纤小,但有时却数量众多,易于捕获为食物。日本人视之为佳肴,并称其为白鱼。
冰鱼成鱼的形状和透明的身躯都类似于部分其他鱼类的幼鱼,事实上,如果不是人们已经获得性成熟的冰鱼个体,那么就很可能将该科的成鱼视作某种未知物种的幼鱼。低等脊椎动物的部分物种在发育中可能会经历幼期性成熟或幼体发育,即身体发育虽已停滞,但性发育却仍在继续的状况。有时,部分物种无法发育成成鱼形态,故而就产生了新的物种。银鱼科和与之关系密切的巽他银鱼科就是这样产生的,因此可以称其为幼期性成熟。
巽他面条鱼
巽他银鱼科
巽他银鱼科最早的2个小型淡水物种栖息于泰国和婆罗洲,到1981年才被人们发现。该科其他5个物种则在20世纪90年代晚期被人们发现。它们的身体透明无鳞,无脂鳍,头骨中的部分骨骼缺失。表面看来,它们与面条鱼十分类似,但却有一些自身独一无二的特性,如具有成对的鳍带和弓鳃。它们是最小的鱼类物种之一,其中部分在达到成熟后也仅有1.5厘米长。
新西兰胡瓜鱼
后鳍鲑科
后鳍鲑科分为南茴鱼亚科和后鳍鲑亚科,共包括3属5个物种,其俗名分别为南茴鱼和南胡瓜鱼。
南茴鱼亚科的物种有鳞,体呈圆柱形,仅有2个代表物种:新西兰南茴鱼和澳洲南茴鱼。这些新西兰物种于1870年被首次发现并被命名,当时它们数量众多,是极佳的食物来源之一。而其已知的最后一个个体却是在1923年偶然被毛利人的渔网所捕获的,如今通常认为该物种已灭绝。虽然目前人们掌握的关于现存南茴鱼的资料很少,但就目前所知的资料看来,它们与澳洲南茴鱼一样,体内仅有一个卵巢或睾丸。早期有关南茴鱼身体颜色的记录并不一致,有人称其背部为石板色的,两侧融为银色,腹部则有天蓝色的斑点,其鱼鳍为橙色,鳍尖端为石板黑,而鱼臀则微染金色。它们定期从海洋迁徙至淡水产卵。尽管过去它们一度数量众多,但如今仅存不到40条个体,保存于各大博物馆中,其中一个填塞的标本则保存在新西兰纳尔逊国家公园鹿网联盟所在的罗托伊蒂所。
澳洲南茴鱼与新西兰南茴鱼处境相似,逐渐趋于灭绝,目前处于严重濒危的境地。究竟是什么原因造成这两个物种的数量如此迅速衰减,目前尚不清楚。一般认为新西兰南茴鱼的灭绝主要是由于森林采伐使南茴鱼栖息地逐渐减少,以及引入鲑鱼物种的影响共同造成的。但迄今为止对于这个问题还没有定论。
后鳍鲑或南胡瓜鱼是身体纤细的小嘴鱼类,栖息在大洋洲东南部、塔斯马尼亚岛和新西兰,其中部分物种具迁徙性,而其他物种则限于内陆水域。由于它们形态多样,因此对它们的分类划分也存在许多不明之处。一般认为,它们包括2个大洋洲物种和2个新西兰物种,分别以塔斯马尼亚胡瓜鱼和南茴鱼为代表。
南乳鱼
南乳鱼科
南乳鱼科包括塔岛南乳鱼亚科、单甲南乳鱼亚科、南乳鱼亚科3个亚科,共有约40个物种,分为8属。其中南乳鱼亚科物种无一例外都是小型鱼类,栖息在南方的主要地区(澳大利亚、新西兰、南美和南非)和部分偏远的南方岛屿,如新喀里多尼亚、奥克兰、坎贝尔和福克兰群岛。1777年,库克船长与自然学家一道在新西兰首次发现了南乳鱼,它们呈深橄榄黑,上边还有许多小金点,如同银河中的繁星一般。南乳鱼除具有上述特征外,其身体无鳞,并有光滑的皮质表皮,在众多鱼类中独树一帜。与它们的其他北方近族不同的是,南乳鱼无脂鳍,单一的背鳍正位于臀鳍之上并指向尾部。它们大多体型较小,体长10~25厘米,只有一个物种长达58厘米。也有一些更微小的物种,只有3~5厘米长。大部分南乳鱼呈管状或雪茄形,头部线条平缓,有厚实的肉质鱼鳍和短尾;少数物种的身体粗壮结实,多为在溪流或湖泊中的巨石、圆木或残骸中偷偷穿行的物种。南乳鱼多单生,也有少数喜群生。它们都分布在淡水域中,只有约6个物种例外。也有少数为海生迁徙性物种,其仔鱼和新生成鱼都栖息于海洋。
迁徙性物种大多在淡水中而很少在河口处产卵,孵化而出的仔鱼约长1厘米,在海洋中栖息。它们的适应能力很强,能应对从淡水至海水这种生活环境的突变。在春季迁徙回淡水域之前,它们会在海水中栖息5~6个月,直至发育为身体纤长的透明新生成鱼。部分南乳鱼需要数月才能发育成熟,而另一些物种则需要约1年时间,剩下的物种甚至需要2~3年。
这些鱼类的产卵也同样具有自己的特色。南乳鱼的产卵一般与月运周期或潮汐周期同步,会在大潮的高潮位时在布满植物的河口边缘产卵。潮落后,鱼卵便落在植物群中,依靠潮湿的空气来避免脱水。卵的发育在水外进行,直至2周后第二次大潮涨起时它们才会又浸入水中。带纹南乳鱼栖息于密布着植物的小溪流中,它们在洪水季将卵产在溪流边缘的杂草叶中。当洪水退去时,卵便置身于腐烂的草叶中,并在那里发育。直到下次洪水来临,卵才能被孵化出来,产生的仔鱼便顺流而下进入到海洋中。显然,这2种产卵方式都有许多风险。上述的繁殖习性只是南乳鱼物种中的特例,事实上,大多数南乳鱼物种会在巨石和岩石之间产下成簇的鱼卵,只有少数小型物种会成对产卵并将卵排放在水生植物的叶片上。
☉ 图为澳大利亚维多利亚地区伍兹坡的棕南乳鱼,它们栖息在雪线上以沙砾或岩石为基质的清澈山泉中。
☉ 澳洲胡瓜鱼在淡水中十分常见,也能经受咸水环境。它们广泛分布于澳大利亚东南部。
尽管南乳鱼栖息的地点都有着十分潮湿的气候,但其中部分物种却能适应干燥的气候,并在此期间夏眠。有些南乳鱼物种栖息在潮湿的有罗汉松(南半球松类)林的池塘中,这类水域的浅处覆盖着罗汉松落下的碎叶,南乳鱼就在距水面仅数厘米深处的碎叶间游动。夏末和秋季,这类池塘常会干涸,此时它们就会躲在松树根中的天然空洞中。几周以后,当雨季来临,雨水重新将水池填满后,它们又会游出来并产卵。随着池中水位的不断升高,仔鱼便能扩散到松林的其他地方,并在合适的地点栖息下来。
体型如此之小的鱼类却有很高的经济价值,这的确少见。然而,19世纪欧洲开拓者到达新西兰的时候,发现部分南乳鱼物种的海生仔鱼却在春季大批迁徙至河流中。当时新西兰的毛利人大量食用这种鱼类,因此欧洲人也与毛利人一样开始食用南乳鱼。由于南乳鱼与英国当地一种毫无关联的鱼类十分相似,因此欧洲开拓者将其命名为银鱼。如今人们能捕获到的南乳鱼数量早已大不如前,但在部分河流仍能获得较高的捕获量。每次捕捞所获个体的数量众多,但其中每条鱼却仅重约0.5克,因此1千克南乳鱼约包含了1800条。各渔夫的捕获量也不尽相同,从极少到好几千克都有,有的人一天之内甚至还能捕获到几百千克。它们能制成味道鲜美的海鲜大餐,因此在市场上售价高昂。
条纹单甲南乳鱼分布极广,在巴塔哥尼亚和福克兰群岛也被称作鳟鱼。它们外表美丽,身体无鳞,背部和两侧还有垂直的深色条纹。当年查尔斯·达尔文到访福克兰群岛时,首次为该物种取样。但不幸的是,从欧洲被引入福克兰群岛的棕鳟却严重威胁了条纹单甲南乳鱼的生存。近期的取样显示,它们可能已进入至海岸水域生活。此外人们对它们的生物学特性所知甚少。
南半球的狗鱼
如果说南乳鱼是南半球的鲑鱼物种,而鲑鱼又与狗鱼相关联,那么在南半球是否有狗鱼呢?答案很可能是肯定的。
直到1961年人们才发现了小型鱼类鳞南乳鱼,它们约4厘米长,是该科(鳞南乳鱼科)下的唯一物种,在澳大利亚西部有许多栖息地。人们原认为它们是南乳鱼,但与南乳鱼不同的是,它们却有鳞,背鳍和臀鳍的位置也更靠近身体的前端。成熟雄性的臀鳍上还发育出粗糙带钩的棘刺和特殊的皮翼,在内部受精时如同插入器官一般。鳞南乳鱼主要以水生昆虫的幼虫和小型甲壳类动物为食。
人们对这种奇特物种的生物特性所知甚少,但它们能在泥沼中或潮湿的叶片下掘穴,因此显然能经受干旱的气候。它们的分布似乎局限于小型的暂时性酸性池塘和沟渠中,主要栖息于澳大利亚西部布莱克伍德和肯特河之间的沙原地区。
分布广泛的南乳鱼自古以来就引起了人们的热切关注。很早以前,动物学家就提出这样一个问题:一种淡水类群怎么能在南半球分布得如此广泛?所谓广泛,并不仅仅只指该科物种的分布,仅大斑南乳鱼这一个物种就分布于澳大利亚、塔斯马尼亚岛、智利、阿根廷和福克兰群岛各处。它们分布如此之广,可称得上是已知分布最广的淡水物种之一。正是意识到这一点,19世纪晚期的动物学家指出,它们所分布的这些地区从前一定有某种关联,并由此提出了隔离分化生物地理学。有些专家认为,南极洲或古代冈瓦纳大陆可能也与之有关。还有人则认为,这些鱼类是通过海洋迁徙至这些分布广泛的栖息地的(扩散生物地理)。
这一争论一直延续至今,如今人们则普遍认为,以冈瓦纳为基础的隔离分化生物地理论或扩散生物地理论两者之间并非互斥的。然而,近期人们对南乳鱼及其他南半球鱼类的分布形态进行了广泛深入的研究,包括其起源、形态、近期扩散事件和寄生虫学,研究结果都支持扩散生物地理的理论,或与之保持一致。南乳鱼在古代确实栖息于冈瓦纳大陆,但没有足够的确凿证据显示它们如今的分布地是早期冈瓦纳大陆所辖的范围。
鲑、鳟及其同类
鲑科
鲑科分为白鲑亚科、茴鱼亚科和鲑亚科3个亚科,总共包括约66个物种,分为11属。该类群包括鲑、鳟、红点鲑和白鲑,它们是北半球最著名也是最重要的鱼类之一。由于它们既可作为食物,又是重要的游钓鱼类,因此极具经济价值,理所当然地获得了科学家们的倍加关注和详细研究。
人们一般将白鲑亚科的鱼类通称为白鲑,其实白鲑可以专门指代该亚科中的至少2个物种,也能被用于指代一组毫无关联的海生鱼类物种。白鲑身体较扁平,体呈银色,主要栖息在亚洲、欧洲和北美寒冷的深湖中。白鲑亚科分为3个属,但事实上该亚科中物种的形态和遗传因素极其多样,因此就算能借助现代分子技术,长久以来专家们对它们的属分类还是纷争不断。白鲑亚科中的少数物种需溯河产卵,但大多数却只栖息于淡水中。其中许多物种既具有极高的经济价值,又是重要的休闲垂钓鱼类,如白鲑鱼和欧洲白鲑。
☉ 一条12天大的棕鳟幼鱼正在取食。
☉ 鲑形目的代表物种
1.大西洋鲑鱼;2.彩虹鳟;3.茴鱼;4.红大马哈鱼;5.红点鲑;6.海鳟、溪鳟或棕鳟;7.短颌白鲑。
☉ 雌雄两条棕鳟正在悉心照料它们的巢。巢建在水流很快的清澈河底浅滩上。
茴鱼亚科下仅有一个茴鱼属,它们的鱼肉散发出类似茴香的味道,因此而得名。它们栖息在水流湍急的寒冷河流中,有时也会在咸水中生存。茴鱼广泛分布于亚洲和欧洲,体色略微鲜艳的北极茴鱼还分布于北美的高纬度地区。
鲑亚科是世界上最重要的鱼类之一,其中的大西洋鲑鱼最为人们所熟知。人们乐意为一品它们的细腻鱼肉而一掷千金,甚至愿意出高价在风景优美的地方享受海钓鲑鱼的乐趣。它们也是商业捕捞者追逐的目标,但商业捕捞行为在其分布区域内已经受到了严格控制。虽然鲑鱼如今已成为一个象征奢侈的名词,但在19世纪的伦敦,情况却截然不同,曾有学徒抗议他们一周中的6天都只有鲑鱼可吃。
大西洋中唯一的鲑鱼物种在其生命史的不同阶段都有特殊的名字,这无疑更凸显了它们的重要地位。它们刚孵化出来时被称为初孵仔鱼,很快便长成仔鱼;当长至几厘米时,身体上长出深色大斑或幼鲑纹时,它们被称为幼鲑;迁徙入海后,幼鲑纹逐渐被银色所覆盖,它们就成了降海鲑;降海鲑在海洋中度过一个冬天后,便返回淡水中产卵,此时它们被称为产卵鲑或一龄降海鲑,有时降海鲑会在海洋中再多度过一个或多个冬天,然后才返回淡水中产卵,这时它们已是大型的春季洄流鱼或多龄降海鲑;产卵后它们成为产后鲑鱼,鲑鱼大多在产后死去,也有部分存活下来并返回海洋,以后还会进行新一轮的产卵迁徙。
鲑鱼成鱼在其初生河流产卵,产下的卵会在沙砾中停留相当长的一段时间。当地的水温决定了鲑鱼卵的孵化时间,在北欧,鱼卵的孵化一般集中于4月和5月间。
孵化出来的幼鱼长约2厘米,在最初的6周左右时间内,它们栖息在沙砾层中,以自己的卵黄囊为食。当卵黄逐渐消耗殆尽时,仔鱼会从沙砾层中游出来捕食昆虫幼虫及其他无脊椎动物。经过不断发育,仔鱼长成幼鲑,它们的幼鲑纹能为其提供掩护,以便积极主动地捕食猎物。幼鲑在淡水中发育成降海鲑所需的时间各不相同,在北方地区需要5年左右,而在南方则只需要1年。
并不是所有一龄期降海鲑都会迁徙至海洋,还有少数雄性降海鲑会停留在淡水中直至达到性早熟,并与交配的雄性一样排出精子。迁徙的降海鲑会在河口逗留一段时间,逐渐适应咸水环境。它们在海水中发育得很快,3年左右的时间就能长至14千克重。它们以鱼类为食,经过多达4年的海洋生活,逐渐为产卵迁徙储存了足够的能量,在它们返回出生淡水河流的途程中,其速度能达115千米/天。
部分内陆鲑鱼栖息在美洲和欧洲的远北湖泊中,它们的体型不及其他鲑鱼那么大,也能溯游而上产卵。一般认为,它们通往海洋的通道在最后一个冰河时代后已被阻隔。
太平洋鲑鱼可能包括7个物种,均属于大马哈鱼属,“大马哈”即“钩形鳟”的意思。它们的生命史与大西洋鲑鱼十分相似,其中两个北美物种——红大马哈鱼和彩虹鳟,和日本琵琶湖的不确定物种还都具有栖息于内陆的物种形态。生活在大西洋中的大西洋鲑鱼能长至约32千克,而太平洋大鳞大马哈鱼的体重还曾达到过57千克。
栖息于欧亚的哲罗鲑属包括多瑙河纤细的哲罗鲑和中亚地区的其他物种。19世纪,人们曾尝试着将哲罗鲑转移至英国的泰晤士河,但尚无可靠的资料显示该转移最终获得了成功,而今那些更具有环境意识的渔业运营者甚至不敢冒险尝试这类物种的转移。
☉ 20世纪60年代,挪威就率先尝试在海中围养大型鲑鱼,随后被许多国家争相效仿,成为一种利润极高的产业。然而,鱼类疾病成为这种高密度养殖的巨大威胁。
红点鲑属的红点鲑栖息于欧洲和北美寒冷的深湖和河流中,其中仅有栖息在大西洋极北部的物种才具有迁徙性。该属中的唯一欧洲物种北极红点鲑外形多样,直至最近,人们才大致按照它们栖息的各湖泊名称为不同物种命名。在繁殖季期间,其雄性的腹部会呈现醒目的深红色,红点鲑也因此得名。如果说红点鲑的肉质优于鲑鱼的话,那一定是指在月桂叶中稍稍煮沸,经过冷却而制成的红点鲑排。美洲东部的七彩鲑——俗名为河鳟,事实上也是一种红点鲑。在其原产地,迁徙性七彩鲑能长到近90厘米长,而引入到欧洲的七彩鲑却很少长至该体长的一半。在欧洲,溪鳟或棕鳟能与当地河鳟或其他棕鳟及外来彩虹鳟杂交,产生的下一代身体上有条纹,被称为老虎鳟或斑马鳟,丧失了繁殖能力。
☉ 图为一对产卵的红大马哈鱼,右侧为具有独特隆起的钩形颌的雄性。人们在北美太平洋沿岸广泛捕捞该物种。
欧洲棕鳟的命名体系有许多混乱之处,不论是物种形态还是生活习性,棕鳟都呈现出极端的多样化,因此它们的俗名也不计其数,如棕鳟、海鳟、湖鳟和鲑鳟。栖息于湖泊的棕鳟能长至十分庞大,并能猎捕同类为食,也常被称为湖鳟或猛鲑。能迁徙至海洋摄食的棕鳟体呈银色,被称为海鳟或鲑鳟(它们并不是鲑鱼和棕鳟杂交的产物,尽管这种杂交现象确有发生)。由于海洋中取食的机会相对较大,因此迁徙性棕鳟的体型几乎为非迁徙性棕鳟的2倍。
栖息于北美西岸的彩虹鳟命名体系的复杂程度也与棕鳟相似。这种养鱼场中常见的外来物种在欧洲的自然分布十分广泛,其中栖息于分布范围北部的彩虹鳟为迁徙性物种,与南方物种相比,它们体型更大,体色也更为鲜艳。加拿大人将迁徙性彩虹鳟称为钢头鳟,非迁徙性物种则被称为彩虹鳟。好几年前,英国的一个养鱼场曾打算从北美购入一批彩虹鳟来提高自家的鳟鱼养殖率,不幸的是,他们购入的却是迁徙性物种,所有投资都血本无归。
鲑鱼和鳟鱼作为游钓鱼类和食用鱼类,被引入许多国家。棕鲑如今已分布于北美西部和几乎所有南半球国家,它们甚至能在部分热带国家中的高纬度清泉中茁壮成长。大英帝国时期商人们曾从殖民地大量引入鲑鱼用作游钓鱼类,如今鲑鱼亚种的分布状况大致与当时相同。
说到鲑科这一重要的物种科,还有两个少为人知的不确定分支物种不能不被提及。其一是栖息于前南斯拉夫的马其顿共和国同阿尔巴尼亚边界上的奥赫里德湖中以及希腊水域中的钝吻鲑属物种,它们可能为南方内陆鲑鱼;其二是分布于蒙古、中国和韩国境内河流中的细鳞鲑属物种,由于该物种可供研究的标本少之又少,因此关于其分类关系,至今为止还没有获得令人满意的结论。