第5章 生命从细胞开始(2)
那么细胞核究竟是怎么产生的呢？回答这个问题的关键就是弄清核膜的起源，因为核膜是原始的原核细胞所没有的，而染色质和核仁等完全可以由原核细胞的DNA加上某些蛋白质演变而来。
关于核膜的起源，有这样几种具有代表性的观点：
第一种观点认为核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围起来而形成的，内外两层核膜都是起源于原始原核细胞的细胞膜。
这种观点的依据是现代的原核细胞中，可以观察到很多细胞膜内褶并形成一些特殊结构的现象，而且类核也常常直接或间接地附着在细胞膜上。这样，由细胞膜把类核包围起来形成细胞核就成为了可能。这种观点能够解释为什么核膜是双层膜，但是它无法解释核孔的形成以及核膜的内外膜在形态结构和化学组成上的差异。如果核膜在形成的时候没有核孔，那么它又如何保证原始细胞核与细胞质之间频繁的物质交换呢？尤其是那些大分子的物质交换。
第二种观点认为核膜的内外两层膜有着不同的起源。内膜源于细胞膜，而外膜则源于内质网膜。原始原核细胞的类核被内褶的细胞膜逐渐包围，继而外膜被单层的内质网膜所取代。
这种观点有不少证据的支持。例如，核膜的外膜在结构和组成上确实与内质网膜相似，而且外膜常和内质网相连，并附有核糖体。有证据表明，原始的内质网本身也可能起源于细胞膜。这种观点很容易解释核膜的内外膜之间的差异，但它也同样难以说明核孔的形成，以及内质网膜如何取代刚形成的双层核膜的外膜。
第三种观点认为核膜不是直接起源于细胞膜，而是起源于由细胞膜形成的原始内质网。它把原始细胞的类核包围起来就形成了细胞核。
我们知道，核膜会在细胞的有丝分裂过程中消失。分裂结束后，参与核膜重建的除了原来的核膜碎片外，还有内质网的碎片。所以核膜和内质网实际上是同一类膜系统，甚至可以认为核膜是内质网的一个特殊组成部分。
这种观点能较好地说明核孔的形成，因为原始内质网的片断在包围类核时，可能不完全地连接，从而留下一些细小的孔道，这些孔道以后就有可能发展成现在我们所知道的核孔。
目前已经发现，在一些非常低等的单细胞真核生物中（如双滴虫类——已知最古老的真核生物），核膜上存在许多大小不一的缺口，而它们还没有发展成复杂的核孔结构。这些生物的核膜很可能就是原始核膜的遗迹。
这样看来，第三种观点或许是细胞核起源最有可能的方式。
核孔
核膜上有许多小孔，称为核孔。
它是细胞核内外进行物质交流的通道，核孔的直径为80纳米—120纳米。一个典型的哺乳动物的核膜上有3000—4000个核孔，合成功能越旺盛的细胞，核孔的数量就越多。核孔是由一组蛋白质颗粒以特定的方式排布形成的复杂结构。
真核细胞的出现
真核细胞的起源，是由于某种原核生物在某种古核生物细胞内形成了内共生关系的结果。由于迄今所知最古老的真核生物化石已有近21亿年的历史，许多科学家推测，最早的真核生物可能早在30亿年前就出现了。真核细胞的直接祖先很可能是一种巨大的具有吞噬能力的古核生物，它们靠吞噬糖类并将其分解来获得其生命活动所需的能量。当时的生态系统中存在着另一种需氧的真细菌，它们能够更好地利用糖类，将其分解得更加彻底以产生更多的能量。
在生命演化过程中，这种古核生物将这种原核生物作为食物吞噬进体内，但是却没有将其消化分解掉，而是与之建立起了一种互惠的共生关系：古核细胞为细胞内的真细菌提供保护和较好的生存环境，并供给真细菌未完全分解的糖类，而真细菌由于可以轻易地得到这些营养物质，从而产生更多的能量，并可以供给宿主利用，因此，这种细胞内共生关系对双方都有益处，因此双方在进化中就建立起了一种逐步固定的关系。
在古核细胞内，共生的真细菌由于所处的环境与其独立生存时不同，因此很多原来的结构和功能变得不再必要而逐渐退化消失殆尽。结果，细胞内共生的真细菌越来越特化，最终演化为古核细胞内专门进行能量代谢的细胞器官——线粒体。
同时，一方面原来的古核细胞的能量代谢越来越依赖于内共生的真细菌的存在，另一方面为了避免自身的一些细胞内结构，尤其是遗传物质被侵入的真细菌“吃掉”，它们也产生了一系列应激性的变化。
首先是细胞膜大量内陷形成了原始的内质网膜系统，限制了线粒体前身真细菌的活动。而后，原始的内质网膜系统中的一部分进一步转化，将细胞的遗传物质包在一起形成了细胞核，这一部分内质网就转化成了核膜。从此，一种更加进步的生命形式诞生了，这就是真核细胞，也就是最初的真核原生生物。
真核细胞出现的巨大意义
真核细胞的形态结构比较复杂，它的遗传物质除了DNA外，还有RNA和蛋白质，形成了结构复杂的染色体，并集中在由核膜包裹着的细胞核中。这类细胞较多，由真核细胞组成的生物称为真核生物。
真核细胞的出现，是生物进化史上的一个重大事件，具有十分深远的意义。因为真核细胞的起源为有性生殖的形成奠定了基础，真核细胞能进行有丝分裂，有了有丝分裂，才有有性生殖过程中的减数分裂——有丝分裂的特殊形式。
在生命进化中出现了减数分裂之后，有性过程迅速地发展了。通过有性繁殖既可以把不同的遗传物质综合在一起，丰富了遗传内容，又可以通过基因的分离、互换和配子的随机结合。提高物种的变异性，大大提高了进化的速度。
另外，真核细胞的出现使藻类的光合作用效率大大提高，加速了自由氧在海洋和大气中的积累，使太阳紫外线辐射强度大大减弱，扩大和改善了生物的生存环境。真核细胞的出现还促进了三级生态系统的形成，从以异养的细菌和自养的蓝藻组成的一个二级生态系统，分化发展出由动物、植物和菌类所组成的三级生态系统。
内共生学说
内共生学说是一种关于真核细胞起源的假说。由美国生物学家马古利斯于1970年出版的《真核细胞的起源》一书中正式提出。她认为，某种细菌被变形为虫状的原核生物吞噬后、经过长期共生能成为线粒体，蓝藻被吞噬后经过共生能变成叶绿体，螺旋体被吞噬后经过共生能变成原始鞭毛。这一假说由于证据充分，已被越来越多的人所接受。
动植物开始分化
动物和植物的差别很大，植物是固定生长，而动物是可四处活动的；植物可利用阳光进行光合作用，制造养料，而动物不能制造养料，只能耗费养料；两者从细胞上分，植物细胞有细胞壁，动物细胞没有细胞壁；动物出现要比植物晚，因为动物是吃植物的，同时它呼出二氧化碳，吸入氧气，而没有植物，地球上就没有氧气，没有食物，动物也就不会出现。但是动植物是从何时开始分化的呢？答案是：从真核细胞生物出现，动植物开始了分化。
两极生态体系形成
单细胞细菌是地球上最早出现的原核生物。单细胞的细菌以周围环境的有机质为养料，属于异养生物。但原始海洋中由化学反应产生的有机质有限，当消费与生产达到平衡时，异养生物缺乏养料，就很难发展下去。于是由于高度的变异潜能，原核生物演化出具有叶绿素的蓝藻。
蓝藻能够进行光合作用，把无机物合成有机的养料，生物学把它称为自养生物。自养的蓝藻所合成的有机质，除供本身营养外，还能供应异养细菌。
异养细菌除了从蓝藻中取得食物供应外，还把有机质分解为无机物，为蓝藻提供原料。因此在生态学中称蓝藻为合成者，细菌为分解者。自养蓝藻的出现使早期生物界具备了自养和异养、合成和分解两个环节，形成了个菌藻生态体系，也叫两极生态体系，解决了营养问题，突破环境限制，在原始海洋中获得了更广泛的发展。
动植物的分化
两极生态体系形成之后，经过了很长一段时间，在17亿年前，随着真核细胞生物的出现，生物界开始了动物、植物的分化。动物的出现形成了一个三极生态体系，所谓“三极”指的是：
绿色植物——进行光合作用制造养料，自养并供给其他生物，称为自然界的生产者。
细菌和真菌——以绿色植物合成的有机质为养料，同时通过其生活活动分解出大量二氧化碳及氮、硫、磷等元素，为绿色植物生产养料提供原料，称为自然界的分解者。
动物——以植物和其他动物为食，是自然界的消耗者。
由此可见，真核细胞生物的出现，是动物、植物分化的开始。在这个时期，动物、植物门类中所产生的都是一些最低等、最原始的生物，它们之间尽管大体能区分开，但彼此多少都有一些对方的特征。
强甲藻虽已有细胞壁（这是植物的特征），但却仍有自主的运动器官——两根鞭毛，一条纵鞭毛、一条横鞭毛，可任意选择运动方向，被称为运动性的单细胞植物。眼虫虽无细胞壁，能够自由活动，是一种单细胞的原生动物，可它的细胞质内却含有叶绿素，在阳光下和植物一样可进行光合作用，自己制造食物。它们都不太符合动物、植物的定义。其实，定义是根据大部分动物、植物的特征制定出的，生物等级越高，其特征越明显；而低等原始生物，本身就结构简单、功能不全，为了生存，其方式自然是五花八门的，不可能在定义中把所有的动物、植物特征全部罗列出来。任何定义都是对某一范畴中的事物的高度概括，极少数范畴中的事物违反了定义规定也并不奇怪，只要它总体上符合定义就行了。