隼
对大部分人而言,一提起隼,也许马上就会想到一只在路边盘旋的红隼,或是一只用于猎鹰训练的游隼。其实两者都是“隼”属中的一员,拥有长长的翅膀,生活于开阔地带。它们所属的隼科,为昼行性食肉鸟中第二大群体,与鹰科存在较大区别。隼科通常分为2个亚科:隼亚科(隼和小隼)、巨隼亚科(巨隼和林隼)。
隼科与鹰科的区别不仅体现在最明显的筑巢方式和初级翼羽的换羽顺序(隼科从最外面的第4枚羽换起),同时也体现在生理结构上存在着细微差别,如隼科的胸腔更结实,颈较短,有特殊的鸣管等。两科的化石遗迹均源于至少3500万年前的始新世,但各自进化的方向相当不同。隼科很可能起源于当时的南半球大陆,仅在300万年前才和北半球大陆分离。在那里,隼的原始多样性得到了保留:在至今发现的隼科10个属中,有7个为南半球独有的属。
巨隼和林隼
巨隼亚科
巨隼亚科为隼科两亚科中种类较少的亚科,主要限于南美,更确切地说分布在南美的新热带地区。种类包括与一般大小、行为似鸦和兀鹫的巨隼,外形似鹰、在森林树阴层捕食其他鸟类和爬行类的林隼,以及独特的笑隼,后者栖息于相对开阔的森林和林地中,主要捕食栖息地中栖于树上的蛇。
各种巨隼(其中最为人们熟知的为凤头巨隼)是食肉鸟中(除鹫外)最不具有猛禽类特点的,很可能也是最原始的。它们为长腿的大型鸟,栖息于森林、草原或半沙漠地带,主要食昆虫、小动物、某些果实和芽以及任何可以觅得的腐肉。它们在一些地区很常见,看起来相当懒散,虽然必要时它们可以迅速地跑动或飞翔,但在更多的时候,它们不是栖于树上就是像小鸡一样在地面踱步。巨隼会用强有力的脚爪将很沉的东西翻过来寻找食物,并常常与美洲鹫联手,但它们脾气暴躁,有时会强行逼迫其他的食腐者吐出腐肉。一些种类以单独觅食为主,而其他种类则时常成群聚集在昆虫群附近、垃圾场和刚犁过的农田中。2个栖于森林的种相对更特化:黑巨隼从貘身上捕捉扁虱作为美餐,而红喉巨隼成群生活,主要食胡蜂和蜜蜂的幼虫,并且常常为其他林鸟的混合群体站岗放哨。
林隼为一种长腿鸟,同时尾也很长,用以在其所栖息的茂密森林中穿行时掌控方向。靠近脸部的颈毛与鹞鹰的相似,表明其也具有出色的听觉。它们在快速追捕蜥蜴和小鸟时才会利用短而宽的翅膀进行飞行,平时则经常跟随成群的蚂蚁去发现后者惊扰起的昆虫及由此吸引的小动物。自成一属的笑隼外形非常醒目,有白色冠羽和黑色面纹。它可能是巨隼和林隼在林地的过渡形态,像林隼一样营巢于树洞中。
隼的代表种类
1.笑隼,南美种类,有惹人注目的“面具”;2.斑林隼在食一只鸟;3.一只雌非洲侏隼,非洲种类;4.矛隼,最大的隼;5.西红脚隼;6.雄美洲隼,曾被称为雀鹰;7a.栖树的雄红隼;7b.盘旋飞行中的雌红隼;8.游隼;9.毛里求斯隼,限于毛里求斯岛;10.黄腹隼,分布于中南美洲,近来重新引入美国南部;11.凤头巨隼,墨西哥的国鸟。
隼和小隼
隼亚科
隼科为世界性分布,但在非洲大陆及其岛屿上种类最多,尤其是隼属的隼类。除了隼属的隼,隼亚科还包括体型较小的小隼和侏隼,分为花隼属、侏隼属和小隼属。其中,与麻雀一般大小的黑腿小隼为世界上最小的猛禽。这些小型隼见于亚洲、非洲和南美洲,即“冈瓦纳”古陆的组成部分。
隼属的隼类不筑巢,它们很可能起源于小隼类——后者就在其他鸟类的弃巢中繁殖,并产下白色的卵,这是典型的洞巢鸟的表现,但在隼科内绝无仅有。南美的斑翅花隼在灶鸟类(灶鸟科)或灰胸鹦哥的大巢内进行繁殖,而其解剖结构在许多方面与巨隼类似,故有时被归入巨隼亚科。非洲侏隼则在白头牛文鸟或群织雀的大巢里营巢,这种鸟在两性着色上的差异与其他数种隼类身上的差异遥相呼应。而另一种侏隼——亚洲的白腰侏隼营巢于由啄木鸟或拟在树上掘的旧洞,这一点与小隼属的5个种类一样。
红隼
在食物方面,侏隼普遍特化为食昆虫、蜥蜴和小鸟,或从地面觅食,或从树干、树枝上捕食。小型的亚洲小隼(如菲律宾小隼)则善于在森林的树阴层追捕大型的飞虫,或者在强有力的脚爪的帮助下捕食小鸟和蜥蜴。亚洲小隼的典型特征是两性均为斑驳色体羽,而足部和蜡膜均为黑色。它们大部分成小群活动,成员常常紧挨在一起栖于树上,甚至一起分享猎物。至少有一个种类即白腿小隼,其成员还会将食物运送到同一个巢里,实行协作营巢,这在所有猛禽中显然只有红喉巨隼与其有共同之处。另外,侏隼和小隼在兴奋和炫耀时都会上下抽动尾巴,美洲隼等几种较小的隼类也有类似行为。
两只阿根廷叫隼的雏鸟在鸣叫乞食
这种见于南美南部的鸟和红腿巨隼一样偶尔进行群体繁殖。
隼属的隼类在进化的最后几百万年里想必经历了一场世界性的辐射,在行为、鸣声和外形上相当统一,包括都长有深色的须纹。最小的隼类为名字中带“kestrel”的隼,共有10种,大部分见于非洲大陆及其岛屿上。其中,塞舌尔隼、毛里求斯隼和马岛隼并不比小隼大多少,并且也具有抽尾行为。
绝大多数“kestrel”类的隼都着下面两种颜色中的一种:美洲隼、红隼、黄眼隼、大黄眼隼、斑隼和澳洲隼主要为赤褐色(印度洋岛屿上的其他隼亦如此),而灰隼、灰头隼和马岛斑隼主要着灰色。黄眼隼、大黄眼隼和马岛斑隼的成鸟眼睛为浅黄色,斑翅花隼也是如此,而隼科其他所有种类的眼睛均为褐色。“kestrel”类的隼一般以昆虫和小型脊椎动物为食,并且大部分(并非全部)以在寻觅猎物时具有长时间盘旋的能力而出名。
在某些“kestrel”类的隼中,两性在色彩上保持一致,而另外一些则出入很大。此种现象也发生在红脚隼和西红脚隼中间,这一种类为小型候鸟隼,在体型和盘旋能力上与“kestrel”类的隼相似。它们分别在亚洲和欧洲繁殖,但一年中剩余的时间里都迁徙至非洲南部开阔的大草原和草地上。其中,东方的红脚隼迁徙的路程为猛禽类之最,从中国的黑龙江省至非洲南部,全长至少30000千米。红脚隼南下时,选择印度至东非的海上路线,返回时则飞越阿拉伯半岛和喜马拉雅山脉北部。
在它们的非洲过冬地,红脚隼和成千上万只从欧洲过来的黄爪隼每年都会回到原先的栖息处,其中最大的栖息处容纳的隼多达10万只。这些栖息处通常在村庄等人类居住地附近,有多种外来引入的大树。这些鸟便从这些树上飞散开去捕食当地大量的白蚁、蟋蟀、大蜘蛛和蝗虫等。
红脚隼的雄鸟外形像灰隼,而雌鸟,白色或赤褐色的胸部带有黑色条纹,更像燕隼——旧大陆的另一类小型隼,见于欧洲、非洲、亚洲和大洋洲。燕隼类具长翅,飞行速度快,大部分猎物通过飞行捕获,主要有蜻蜓、甲虫和有翅白蚁等昆虫性食物,不过在繁殖期,雨燕等小鸟成为它们的主食。另外有2种隼也与燕隼相似,分别是栖息于北非沙漠地带的烟色隼和体型较大、繁殖于地中海岛屿和非洲沿海的艾氏隼。这2个种类均在夏末繁殖,这样,当它们喂养后代时恰逢有欧洲的候鸟迁徙到非洲,可以捕获那些易受攻击的候鸟幼鸟。同时,它们自己像燕隼一样也都是候鸟。不过它们几乎全部往马达加斯加岛迁徙,而燕隼则是迁徙至非洲大陆。
隼各属
巨隼亚科(巨隼和林隼)
6属17种。分布范围从美国南部(凤头巨隼)穿过中南美洲地峡至南美洲南端。
巨隼属
2种:凤头巨隼、瓜达卢佩巨隼。
黑巨隼属
2种:黑巨隼、红喉巨隼。
冠巨隼属
4种:红腿巨隼、冠巨隼、山地巨隼、白喉巨隼。
叫隼属
2种:黄头叫隼、叫隼。
笑隼属(笑隼)
1种:笑隼
林隼属(林隼)
6种:斑林隼、灰背林隼、铅色林隼、领林隼、细纹林隼、巴氏林隼。
隼亚科(隼和小隼)
4属46种,见于世界范围内。
隼属(隼)
38种:红隼、美洲隼、游隼、塞舌尔隼、毛里求斯隼、马岛隼、黄眼隼、大黄眼隼、斑隼、澳洲隼、灰隼、灰头隼、马岛斑隼、西红脚隼、红脚隼、黄爪隼、烟色隼、艾氏隼、燕隼、非洲隼、猛隼、姬隼、橙胸隼、黄腹隼、食蝠隼、拟游隼、东非隼、矛隼、草原隼、地中海隼、猎隼、印度猎隼、澳洲灰隼、黑隼、褐隼、新西兰隼、灰背隼、红头隼。
花隼属(斑翅花隼)
1种:斑翅花隼
侏隼属
2种:非洲侏隼、白腰侏隼
小隼属
5种:红腿小隼、黑腿小隼、白额小隼、菲律宾小隼、白腿小隼。
游隼是世界上分布最广的鸟类之一,在许多地方,它们甚至会出现在城市里。都市游隼像图中的这位丹佛“居民”一样营巢于高楼大厦的顶上,主要以捕食鸽子为生。
作为食物链的最高端,食肉鸟( 如图中的游隼)自然摄入了积累在猎物脂肪中的杀虫剂。不过,杀虫剂带来的危害更多的是破坏繁殖机制,而不是体现在直接消化产生的反应上。尤其是DDT会使卵壳变薄,导致卵经常会在孵化期间破碎。
大型的隼类为身体壮实、飞行速度惊人的鸟,翅长而尖,胸肌发达,尾相对较短。它们在全速飞行中捕杀猎物(主要为鸟),不是用脚爪将猎物猛击致死,便是用爪子将猎物拖到地面后用成锯齿状的强健的喙咬死。其中最著名的无疑是游隼,它们拥有其他鸟难以望其项背的飞行速度和精确度。它们从高空像子弹一样俯冲直下时的最大速度达180千米/小时,有可能还不止。对于任何人而言,一只全力俯扑而下的游隼都是一道叹为观止的景观。因此一直以来,在古老的鹰猎术(用猎鹰捕猎)中,上至国王和酋长,下至平民百姓,游隼都是他们的首选猎鸟。
游隼也是所有食肉鸟中最具全球性分布的种类,其分布范围与其他许多隼类相重叠。在南美,游隼与大型的橙胸隼、中型的黄腹隼和小型的食蝠隼共存,这3种隼在颜色上均为黑色和橙色。在非洲,游隼与胸部为赤褐色的拟游隼和东非隼同处一地。此外,游隼还与大型、浅色的隼类即“荒原隼”发生重合,后者栖息于开阔地带,除了在空中捕猎也在地面捕猎。其中便包括整个隼科中最大的种类矛隼。矛隼居于北美和欧亚大陆的北极高纬度苔原,主要以雷鸟和地鼠为食,在不同的分布区分别以白色、灰色和褐色为主。其他的荒原隼还包括北美的草原隼、非洲的地中海隼、中东和中亚的猎隼以及印度的印度猎隼。
在澳大利亚干燥、广阔的内陆地区,也有2种大型的隼:灰隼和黑隼,均为食鸟类,但它们之间究竟存在何种亲缘关系尚不清楚。澳大利亚境内另外2种隼褐隼和新西兰隼也是如此,两者都大量分布,长得却奇形怪状,腿都相对很长,翅短,都在空中和地面捕食多种小动物。这些成对的种类凸显了对隼类亲缘关系理解中存在的不定性和问题所在。此外,还有一对具有不定亲缘关系的相对种:大小如鸽子、见于北美和欧亚大陆温带草原的灰背隼与栖息于非洲和印度的沙漠和棕榈树草原的红头隼,两者均为特化成食小鸟的猛禽。
旧巢新用
繁殖生物学
隼属隼类的繁殖习性相当统一。从空中炫耀和栖木炫耀开始,通常以巢址为中心,雄鸟抬起翅膀,展示翼下的色彩,然后着陆,做出屈身动作,并发出鸣声。它们最常见的营巢方式有:筑巢于岩崖上的浅坑中,占用鸦、鹳等其他鸟类的旧树枝巢,或营于树洞中。如今,它们还会利用建筑物、巢箱、电线杆、高压线铁塔等设施来营巢。大部分种类在空间宽阔的领域内单对繁殖,但也有少数以小规模的繁殖群方式营巢,其中较为突出的便是黄爪隼在旧建筑物上的群体营巢。此外,红脚隼的2个种类在秃鼻乌鸦遗弃的繁殖群居地营巢,艾氏隼在近海岛屿的悬崖上营巢。而一对对的游隼和矛隼配偶可以前赴后继地使用那些固定的巢址达100年以上。在英国,猎鹰训练者从16世纪至19世纪发现的49个游隼营巢的岩崖中,至少有42个在第二次世界大战爆发前仍在使用。
隼类的卵大,为赤褐色,直接产于巢底。若放在阳光下观察,壳呈浅黄色,而鹰科种类的卵壳为浅绿色。孵卵任务主要由雌鸟担负,雄鸟捕猎供应食物,但在小的种类中,雄鸟有可能留于巢中而雌鸟外出觅食。孵卵的雌鸟暂时不需要的多余食物则会贮藏起来留待日后所用。
卵每隔两三天产1枚,孵卵则待一窝卵全部产下后才开始,所以雏鸟的年龄和体型相仿。雌鸟随后和雄鸟一起外出给雏鸟觅食。有些种类捕食相对大型且灵活的猎物特别是其他鸟类,配偶之间会进行合作捕猎,常常是小而敏捷的雄鸟与大而强壮的雌鸟联手向猎物发动袭击,一旦成功,双方共享大餐。飞羽长齐后的幼鸟通常在亲鸟的领域内再逗留一两个月,然后四处流浪,直至年底换上成鸟的羽毛,尔后定居下来开始繁殖。
巨隼亚科的巨隼与其他隼不同,它们自己筑巢,为小树枝搭成的浅巢。红腿巨隼则偶尔会在松散的繁殖群中繁殖。至于林隼类,其繁殖栖息地很难找到,虽有6个种,但直至1978年才首次发现它们的巢——那是一个领林隼的巢,营造于一个天然树洞中。
呼吁创新型管理
保护与环境
由于DDT和狄氏剂等农业化学药剂的污染,游隼的成鸟发生中毒、卵壳变薄现象,胚胎死亡率提高,于是数量急剧下降,最终导致了20世纪六七十年代游隼在欧洲和北美的大片地区一度绝迹。在上述农药被禁用后,其数量得以回升。另外,通过借用人工饲养繁殖的游隼(称之为“出租”)重新建立起了繁殖体系,许多新的配偶占据了过去曾被隼类使用过的空巢。
世界各地其他的隼类数量也在减少,栖息地破坏和杀虫剂为主要威胁。不过,人们在尽一切可能来降低负面影响。毛里求斯隼的故事便是一个很好的例子。这种尾长、翅相对短而圆的鸟曾经栖息的森林遭到严重毁坏,导致该鸟的野生数量在1974年仅剩2对。幸亏大力进行人工繁殖,并采取富有创意的管理,如今至少有50对繁殖配偶,总数回升到了几百只。而为了实现这一目标,人们曾将它们放到次生林和灌木丛中去生活,那里有大量的绿壁虎和小鸟,包括数个外来引入的种类,可以供它们觅食。
在加勒比地区,凤头巨隼的一个岛上种群——瓜达卢佩巨隼,就没有这么幸运。它是迄今为止唯一灭绝的现代猛禽,大约绝迹于1900年。
知识档案
隼
目 隼形目
科 隼科
10属63种,分为巨隼亚科和隼亚科2个亚科。
分布 全球性,南极洲和非洲雨林除外。南美种数最多,但大部分隼属的隼类见于非洲。
栖息地 从常青雨林到干旱沙漠均有。
体型 体长14~65厘米,体重28克至2.1千克。体羽 主要为灰色、褐色、赤褐色、黑色或白色,下体颜色较浅,带有条纹图案。两性一般相似,但少数种类的成鸟存在较大差异,通常雌鸟大于雄鸟。雏鸟常常有别于成鸟,一般胸部有斑纹,其他方面则更接近于雌鸟。喙基蜡膜和裸露的脸部皮肤呈醒目的黄色或橙色,雏鸟为蓝色。腿为黄色,少数为灰色,小隼属的小隼类则为黑色。虹膜通常为深褐色,但在少数种类中为浅黄色或浅褐色。
鸣声 发出各种尖锐的嘁喳声、啁啁声、咯咯声和嘶嘶声。
巢 绝大部分不筑巢,产卵于树洞、悬崖壁凹或其他鸟的旧巢中。只有巨隼类用树枝和碎片筑一凌乱的平巢。
卵 窝卵数1~7枚;浅褐色,带有鲜艳的砖红色斑。树洞营巢的小隼类的卵为白色。孵化期28~35天,雏鸟留巢期28~55天,通常由雌鸟照顾,雄鸟外出觅食带回巢中。
食物 主要从地面和树叶中捕食节肢动物和小型脊椎动物,或飞行捕食。一些巨隼类则食植物性食物或腐肉。