鲣鸟

鲣鸟为较大的海鸟，繁殖地的范围从北冰洋跨越热带直至亚南极地区。它们以富有戏剧性的“扎入式潜水”、亮丽的色彩以及遍布的群居地而出名。它们在保护自己的巢时坚强不屈，结果大量遭残害。

所有的鲣鸟都成群繁殖，既会出现上百万只秘鲁鲣鸟密密麻麻地挤在一起、密度达到每平方米3～4对的现象，也有如粉嘴鲣鸟那样，巢相当分散的。繁殖群的密度变化一定程度上与种类相关，而在种类内部往往是营巢密集种群的变化比营巢稀疏种群的变化小。此外，秘鲁鲣鸟还是“三大”营巢鸟类之一，另外2种分别为南美鸬鹚和秘鲁鹈燕。

流线型“扎入式潜水者”

形态与功能

鲣鸟拥有流线型的鱼雷式身体，腹部扁平，尾部渐长，翅膀狭长而成角度。飞行肌相对较小，翼负载很高。为了飞得远而快（必要的觅食适应性体现），身体就需要尽可能减小阻力，所以所有鲣鸟都具有高展弦比的翅膀，不过飞行能力和潜水能力则因各种类的体积、体重、翼占身体比以及尾长的不同而各异。如体轻、尾长、肱骨短的雄性蓝脚鲣鸟在浅水域潜水时异常灵活，而相比之下，体重、尾短、肱骨长的鲣鸟则能够潜入水流湍急的大海深处。对于鲣鸟而言，潜水对身体的冲击力可以由皮肤和肌肉之间可膨胀的气囊加以缓解。

不同种类的鲣鸟具有不同形状的喙。每个种类的喙横截面形状都各具特色，反映出每个种类在夹食力度及喙尖活动速度等功能上的差异，而这些都是适应各自觅食需要的体现。喙的侧缘为锯形，末端下弯的上颌可以向上活动，从而更容易吞入大的猎物。鲣鸟没有张开的外鼻孔，因为这与扎入式潜水相冲突。此外，鲣鸟具有双目视觉，这一功能对于进行三维感知至关重要。它们的腿矮粗结实，足上四趾间均具蹼。色彩耀眼的蹼在求偶炫耀时会被用来招摇。

所有鲣鸟都用尾脂腺的蜡质分泌物来保持羽毛防水，同时也可以抑制皮肤上的寄生物。它们的飞羽分不同阶段脱换，所以身上总是有些飞羽是新长的，有些是原有的，有些刚长齐了一部分。尾羽则不定期更换。换羽一般发生在一年内相对最悠闲的时期，而终止于任务繁重之际。

漂洋过海

分布模式

鲣鸟的繁殖地遍布三大洋，分布于北纬67°至南纬46°之间的各个地带。纽芬兰的北鲣鸟在冰天雪地的岩石上孵卵，而赤道地区的蓝脸鲣鸟则不得不忍受赤日炎炎的煎熬。蓝脸鲣鸟、褐鲣鸟和红脚鲣鸟分布广泛，而粉嘴鲣鸟则是唯一仅限于单个小地区分布的鲣鸟（印度洋上的圣诞岛）。

除粉嘴鲣鸟外，为人类记载最翔实的鲣鸟种类当数北鲣鸟、澳洲鲣鸟和南非鲣鸟，这3个种类的数量都不足750000只。北鲣鸟有42个繁殖群居地，主要集中在苏格兰；南非鲣鸟有6个群居地；澳洲鲣鸟则有37个繁殖群居地。其中，南非鲣鸟和澳洲鲣鸟实现了杂交。

数量最多的鲣鸟为秘鲁鲣鸟，除了在周期性的饥荒中数量会骤减外，一般情况下有数百万只。其次为广泛分布的红脚鲣鸟。数量最少的无疑是粉嘴鲣鸟，全世界仅有2500对左右。

鲣鸟在那些富有种类特色的栖息地营巢，有时会选择在沿海的岬角，不过通常还是在小岛上，因为在那里一方面可以避开陆地食肉动物，另一方面，周围都是潜在的觅食区。陡峭的悬崖、斜坡、平地、低矮的灌木丛以及处于“顶级群落”的林木都可以用来营巢。当2种或2种以上鲣鸟发生分布重叠时，它们几乎无一例外地选择使用不同的栖息地。

群体捕食

食物

与鸬鹚和鹈燕不同的是，所有鲣鸟的食物均只为海洋性食物。除了粉嘴鲣鸟，其他都在近海岸觅食，其中一些种类，特别是北鲣鸟、澳洲鲣鸟和南非鲣鸟，会从群居地飞越数百千米去海上觅食，甚至在繁殖期也是如此。

群体捕食是鲣鸟的一大特色（尽管并非总是一成不变），捕鱼的群体可包含数百只鲣鸟（尤其是秘鲁鲣鸟和北鲣鸟）。它们从空中扎入水中追捕猎物的景象简直是下了一场名副其实的“鸟雹”。刚开始潜入水中时，可能只在水面下一两米。接下来，它们通过游泳，使用翅膀和脚，可以潜至更深处。红脚鲣鸟专捕飞鱼。此外，鲣鸟自然也不会放过被水下掠食者（如金枪鱼和海豚）赶到海面上来的鱼。一些鲣鸟会采取冲浪式行动，而蓝脚鲣鸟常常像鹭鸶一样在海面潜水。鲣鸟经常会跟在渔船后面捡食腐肉，只要有死鱼扔下来，它们随即一哄而上，抢个精光。

群居地冲突

繁殖生物学

在建立起繁殖巢址前，雄鸟先从空中对地形进行侦察，然后选定一处新址，并用斗争和炫耀来加以维护。在澳洲鲣鸟属的3个种（北鲣鸟、澳洲鲣鸟和南非鲣鸟）中，尤其是北鲣鸟，领域斗争会非常激烈。而在鲣鸟属（其他6种鲣鸟）中，争夺相对比较缓和，而且并不常见。事实上，粉嘴鲣鸟甚至极少扭打在一起，因为万一掉到丛林地上，它们就飞不起来，这样的风险无疑太大了。

主要的鲣鸟属种类（粉嘴鲣鸟和红脚鲣鸟除外）拥有基本类似的炫耀行为，尽管每个种都进化了各自的变异之处。所有鲣鸟的炫耀行为似乎是一种“改头换面后的挑衅”，即攻击性的行为（如咬地面或咬树枝）得到了规范，如今以一种“改进的”、“优雅的”形式出现。分布稀疏的地面营巢者如蓝脚鲣鸟，会沿着它们的领域周围游行，并在边界处炫耀。而对于澳洲鲣鸟属种类来说，巢址本身便是唯一的领域，它们就在那里炫耀。

雌鲣鸟在选定适合自己的雄鸟和巢址之前，会先通过飞行或步行四下寻觅配偶。鲣鸟属种类的雄鸟借助一种特殊的鸣叫，以及显眼的炫耀行为（除粉嘴鲣鸟外，各个种都相类似）来向雌鸟推销自己。特别是蓝脚鲣鸟，其炫耀行为中包括令人感到不可思议的翅膀的伸展及转动，即翅膀的上表面可以朝前面向雌鸟。相比之下，澳洲鲣鸟属种类的炫耀行为并不起眼，看来与鲣鸟属种类的炫耀行为有着不同的起源。伴侣们通过互动行为来构建并维持一段稳固的感情，如澳洲鲣鸟属种类及粉嘴鲣鸟会进行惹人注目的贴面炫耀。相互梳羽也有助巩固感情。当然还有交配，特别是澳洲鲣鸟属种类的交配频繁而持久，会给双方带来相当的触觉刺激。

鲣鸟的巢既有结构结实，筑于悬崖、树上或泥泞的地面的，也有仅仅象征性地堆积一些巢材的。如蓝脸鲣鸟和蓝脚鲣鸟的雄鸟会四处找来成百上千的碎片，从筑巢角度而言没有任何价值，但对于加强配偶感情有重要意义。

鲣鸟的卵与其他大部分海鸟的卵相比显得较小，重量占母鸟体重的比例从3.3%（北鲣鸟）到8%（粉嘴鲣鸟）不等。而那些雏鸟有可能面临长时间食物匮乏的种类所产的卵相对较大。澳洲鲣鸟属的3个种类以及红脚鲣鸟和粉嘴鲣鸟总是只产单枚卵，蓝脸鲣鸟和褐鲣鸟产1～2枚卵，蓝脚鲣鸟产2～3枚，秘鲁鲣鸟则产2～4枚卵。若卵在孵化期前半段时间里丢失，所有鲣鸟都能够重新再产卵，但只有蓝脚鲣鸟和秘鲁鲣鸟会抚育1只以上的雏鸟直至其飞羽长齐。鲣鸟将卵放于蹼足下孵，那里血管丰富、非常暖和。孵化期为42～55天，具体依种类而定，其中粉嘴鲣鸟的孵化期最长。

所有鲣鸟的雏鸟孵化出来时基本上都是赤裸的，肤色因种类和地区而各异，这很可能是食物不同造成的结果。绒毛为白色（仅粉嘴鲣鸟的肩部有一簇黑色的羽毛）。蓝脸鲣鸟和褐鲣鸟通常孵两雏，间隔约5天，但先孵化的雏鸟总是将后出生的雏鸟驱逐出巢并杀死。不过，倘若先出生的雏鸟因食物匮乏而死，那么后孵化的雏鸟常常可以存活下来，这也给了一窝两卵存在的价值。人们曾将先出生的蓝脸鲣鸟的雏鸟从巢中挪走，待后孵化的雏鸟长大到差不多时再放回，以此来试图劝服先孵化的雏鸟接受它的同胞弟妹，结果被证明是不成功的，攻击依旧继续。蓝脚鲣鸟有时的确会抚育二雏，但一旦出现食物短缺，先出生的雏鸟便会霸占所有的食物，结果导致另一只雏鸟死亡。唯有秘鲁鲣鸟因洪堡洋流受益匪浅，它们可以获得极为丰富的凤尾鱼，因此常常抚育两雏或三雏。鲣鸟雏鸟的生长发育速度因种类不同而存在很大差异，并有赖于可获得的食物来源的丰富程度。当食物充足稳定时，雏鸟发育相对较快，如澳洲鲣鸟属种类的雏鸟在100天内可以长齐飞羽，而相比之下，粉嘴鲣鸟则需6个月。

即将孵化的卵和刚孵出的雏鸟会被亲鸟转移至蹼足上面，否则会被压碎或窒息。雏鸟直接从亲鸟张开的嘴中取食往往很困难，于是亲鸟会把头倒转过来，使食物掉到上颌槽里。亲鸟会持续育雏至少2周，之后如果食物情况不乐观，需要双亲同时外出觅食，那么雏鸟便会被单独留于巢中而无人看护，这尽管是不得已而为之，却十分危险。雏鸟的乞食行为总是离不开对亲鸟喙的纠缠，而乞食引发的暴力现象在地面营巢的鲣鸟种类中比粉嘴鲣鸟更为普遍，毕竟对后者而言，从森林的树阴层摔到地面，始终都是一种更大的危险。

飞羽长齐的雏鸟独立期的长短很重要。在鲣鸟属种类中，雏鸟在飞羽长齐后（“后飞行期”）还会依赖亲鸟1～6个月，以粉嘴鲣鸟以及红脚鲣鸟的某些种群为最长。在这段时期内，幼鸟向亲鸟学习如何熟练地捕鱼，然后再广泛地扩散分布开去，开始漫长的“前繁殖期”。然而，在澳洲鲣鸟属的3个种中，雏鸟一旦飞羽长齐就直接下海，没有亲鸟相伴，即不存在后飞行期亲鸟的支持或遗弃。这很大程度上直接影响了后飞行期雏鸟的存活率——澳洲鲣鸟属种类相对较低。

只有在澳洲鲣鸟属的3个种中，幼鸟的迁徙活动方向明确，其他鲣鸟都不同程度地略显散乱。鲣鸟的成鸟不陪伴幼鸟迁徙。在经历一段长短不一的流浪期后，几乎所有的幼鸟（除粉嘴鲣鸟的）都会回到它们的出生群居地进行繁殖。而一旦在一个繁殖群居地定居下来后，鲣鸟就极少再去别处繁殖。有些种类，特别是澳洲鲣鸟属种类和粉嘴鲣鸟，会忠于一个巢址和一个配偶，其他种类则可能会更换其中一者或两者。

鲣鸟的寿命受到人类活动的影响（如污染、捕杀、栖息地被破坏等）。有些鲣鸟可以活到40岁甚至更长，但它们的平均寿命还不及这个数字的一半。

数量下降

保护与环境

粉嘴鲣鸟目前已受到特别保护（其繁殖地圣诞岛约75%的地区属国家自然保留地，并正在重新植林）。然而，澳大利亚政府计划在最大的粉嘴鲣鸟群居地边上建立一个移民拘留中心，这引起了人们的担忧。

许多鲣鸟的数量都在减少。虽有各种保护法规，捕杀鲣鸟和攫取鸟蛋的行为至今在许多泛热带地区仍在盛行。秘鲁鲣鸟则遭受着周期性自然灾害的影响，通常与厄尔尼诺现象有关，而洪堡洋流所经海域的过度捕鱼无疑进一步恶化了秘鲁鲣鸟的处境。非洲的一些鲣鸟，尤其是南非鲣鸟，同样也受到猎物被过度开发以及水域被污染所带来的威胁。