第2章 褐藻的分类与分布(1)
认识褐藻
褐藻是藻类植物的一门。细胞内含有叶绿素a、叶绿素c、胡萝卜素、墨角藻黄素和大量的叶黄素等。藻体的颜色因所含各种色素的比例不同而变化较大，有黄褐色、深褐色。光合作用的产物是海带多糖（又名Fucoidan ／褐藻素／褐藻淀粉）和甘露醇。绝大多数海产，现存约250属，1500种，淡水产仅8种。中国海产的约80属，250种，淡水产2种，即层状石皮藻和河生黑顶藻，都是在四川北碚嘉陵江发现的。
褐藻的分类
褐藻门成员是一群较高级的藻类，约1500种，分布大陆沿岸的冷水水体，淡水种罕见。其颜色取决于褐色素（墨角藻黄素）与绿色素（叶绿素）的比例，从暗褐到橄榄绿。充气的气囊使叶状体的光合部分浮于或接近水表。褐藻的形状和大小各异，从呈异丝体的附生藻（水云属）到复杂、巨大的长1～100米的大型褐藻（海带属、巨藻属及Nerocystis 属）。岩藻是褐藻的一个类型，浮生（马尾藻属）或附生于岩石海岸（墨角藻属、泡叶藻属）。褐藻行无性和有性生殖；动孢子和配子都有两根不等长的鞭毛。褐藻曾是碘和钾碱的主要来源，现仍是褐藻胶（一种凝胶，在食品烘烤和冰淇淋制造中做稳定剂）的重要来源。某些种用做肥料，有几种在东方作为蔬菜（昆布属）。海带目的褐藻俗称大型褐藻（海带类）。
褐藻门约有250属，1500种。除少数属种生活于淡水中外，绝大部分海产，营固着生活，是海底森林的主要成分。根据它们世代交替的有无和类型，一船分为3个纲，即等世代纲、不等世代纲和无孢子纲。
过去根据生活史中世代交替的有无和类型的不同，把褐藻分为3纲11目，生活史中具有同形世代交替的归于同形世代纲，生活史中具有异形世代交替的归于异形世代纲，仅有有性生殖而无世代交替的归于圆孢子纲。
但是，仅以生活史作为分类依据是不够全面的，如马鞭藻目的生活史中有等世代型和不等世代型。
近年来，各国藻类学家对褐藻的分类单位划分的问题意见并不一致，有的仍然认为是金藻门的一个纲，但大多数藻类学工作者认为它们是独立的一个门，分为褐藻纲1纲，又根据生活史的类型、生长方式、藻体的构造、色素体是否含有蛋白核等特征分为13目：水云目、黑顶藻目、线翼藻目、索藻目、马鞭藻目、毛头藻目、网管藻目、萱藻目、网地藻目、酸藻目、海带目、墨角藻目及德威藻目。除了马鞭藻目、线翼藻目和德威藻目之外，其他10个目中国均有。
褐藻的生态分布
褐藻主要分布于寒带和温带海洋，生长在低潮带和潮下带的岩石上，世界各大洋都有，它们种类多，个体大，如长达几十米的巨藻，在美洲太平洋沿岸形成密度很大的巨藻场。
海带广分布于堪察加东南岸、千岛群岛南岸、萨哈林岛、北海道和朝鲜元山以北，在中国主要产于黄海北部。但是也有一些种类如马尾藻，主要产于热带、亚热带海洋，温带海洋也有一些种类生长。
褐藻的主要特征
褐藻门是藻类植物中较高级的一个类群。褐藻植物体均为多细胞体。简单的是由单列细胞组成的分枝丝状体；进化的种类，有类似根、茎、叶的分化，其内部构造有表皮、皮层和髓部组织的分化，甚至有类似筛管的构造。细胞壁分两层，内层由纤维素组成，外层由褐藻胶组成。载色体一至多数，粒状或小盘状，含叶绿素a和叶绿素c、胡萝卜素及数种叶黄素（主要是墨角藻黄素）。由于叶黄素的含量超过别的色素，故藻体呈黄褐色或深褐色。贮藏物质为褐藻淀粉、甘露醇和脂类等。
有的种类如海带，细胞内含有大量碘。
褐藻的植物体外形多样，有丝状、叶状或树枝状，大小差别也很大，扭线藻只有几百微米，而巨藻长达几十米，它们都是多细胞，没有单细胞或群体。营养细胞都具有明显的细胞壁，外层为果胶质，内层为纤维素。
褐藻的原生质体通常具有1个细胞核和数个液泡。
每个营养细胞都具有1至数个色素体，其形状各异，常见的有星状、盘状、颗粒状和网状。除较原始的种类外多数没有蛋白核。
褐藻的繁殖方式
褐藻的生活史
褐藻除了墨角藻目的种类外，在整个生活过程中都有双倍体的孢子体世代和单倍体的配子体世代交替生长，世代交替明显，减数分裂都在孢子囊形成孢子时的第一次分裂时进行。它们的世代交替有两种类型：
①等世代交替，植物体在生活周期中孢子体和配子体形状相同，大小相等没有区别，如水云属，网地藻属等。
②不等世代交替，生活周期中配子体和孢子体的形状和大小不等，如海带孢子体长达数米，而配子体是仅几个细胞的丝状体；马鞭藻配子体大而明显，可达20厘米，具分枝，孢子体很小，是扁平壳状体。墨角藻目的种类，生活周期中没有世代交替，只有双倍体的孢子体世代，没有单倍体的配子体世代，没有无性繁殖，只有卵配生殖，卵囊和精子囊中形成卵和精子的第一次分裂为减数分裂，如海黍子。
大多数褐藻的生活史中，都有明显的世代交替现象，有同型世代交替和异型世代交替。同型世代交替即孢子体与配子体的形状、大小相似，如水云属。异型世代交替即孢子体和配子体的形状、大小差异很大，多数种类是孢子体较发达，如海带。少数是配子体较发达，如萱藻属。
褐藻的繁殖
褐藻的繁殖方式共有3种，即营养繁殖、无性生殖和有性生殖。
营养繁殖
营养繁殖有2种：①营养体断裂成几部分，每一部分都可以发育成新的植物体，如马尾藻的某些种类；②营养体某一部分长出具有繁殖功能的小枝，即繁殖枝，小枝脱落后，附着在基质上，长成新的个体，如黑顶藻属的一些种类。
无性生殖
是由植物体产生单细胞或多细胞的孢子囊，俗称单室孢子囊或多室孢子囊，单室孢子囊发生之初为单核，细胞膨大后，细胞核分裂成4、8、16、32、64或128个小核，然后细胞质分割成单核的原生质体，原生质体之间并没有细胞壁将其相互分开，经过变态，形成梨形，具有两根侧生鞭毛的裸露的游动孢子或没有鞭毛的不动孢子。通过单室孢子囊顶端的小孔，动孢子被释放出来；由于第1次核分裂，因此，萌发成单倍体的配子体。多室孢子囊是由多细胞组成的，每个细胞形成数个游动孢子，但是，不经过减数分裂，因此，它们萌发成为双倍体的孢子体。还有一些褐藻如网地藻以不动孢子进行无性生殖。这种孢子没有细胞壁，没有鞭毛，不能自由游动。
每一个孢子囊通常只产生4个单倍体的孢子，萌发产生配子体。
有性生殖
是从配子体上产生配子囊，配子囊是多细胞的，在配子囊中再产生具有2条侧生鞭毛的配子。配子生殖有3种不同类型：同配、异配和卵配。同配的雌雄配子一般区分不出来，2个配子结合成合子，萌发成孢子体。
水云目、黑顶藻目等大多数种类都是同配生殖。异配生殖雄配子较小，通常只有1个色素体，雌配子较大，有几个色素体，大小配子结合成合子，合子萌发成孢子体。
卵配生殖是由1个小形而具有2条侧生鞭毛的、能自由游动的精子和1个大形的、没有鞭毛、不能自由游动的卵结合，如酸藻目、网地藻目、海带目和墨角藻目等。
褐藻的代表植物
水云属
水云属属于等世代纲水云目。藻体由单列细胞组成的丝状体，植物体分上下两部分，下部匍匐部，细胞单列，不规则的假根状附生在其他物体上。直立部丝状，具有繁茂的分枝。细胞单核，有少数带状或多数盘形的载色体。水云属的配子体与孢子体的形态构造相同，为明显的同形世代交替植物。水云的无性生殖器有单室孢子囊和多室孢子囊两种，都发生于侧生小枝的顶端细胞上。有性生殖时，多室配子囊在配子体的侧生小枝的顶端细胞上形成。来自不同藻体的两个配子的大小基本相同，互相结合成合子，合子立即萌发，形成二倍体孢子体植物，与配子体植物在形态结构上相似。
鹿角菜属
鹿角菜属属于无孢子纲，有两种。本属的鹿角菜属温带性海藻，可食用，为中国黄海的特有种。多固着于浪花冲击的岩石上，藻体褐色，软骨质，高6～15厘米。
基部为固着器，是圆锥状的盘状体，中间为扁圆柱状短柄，上部为二叉状分枝，可重复分枝2～8次，下部分枝比较规则。生长在水浪冲击的岩石上的藻体分枝较少，而生活在较平静的水中时，分枝较多。短柄及上部的分枝分化有表皮、皮层和中央髓。皮层和中央髓都有类似筛管的构造。枝上无气囊。
鹿角菜的植物体是二倍体，生殖时在枝顶端形成生殖托，生殖托有柄呈长角果状，较普通营养枝粗，生殖托的表面有明显的结疖状突起，突起处有一开口的腔，叫生殖窝。雌、雄同容，即在1个生殖窝内产生精囊与卵囊两种雌雄生殖器官。精囊长在窝内生出的分枝上，每个分枝上有2～3个精囊，旁有隔丝。精囊是单细胞的，核的第一次分裂是减数分裂，以后都是有丝分裂，形成多数精子。精子有鞭毛两条，向后伸的1条比向前伸的1条长。卵囊也是单细胞的，经过减数分裂，最后发育成两个卵。成熟的精子和卵结合后发育成二倍体的植物。
褐藻中常见的藻类，在等世代纲中有黑顶藻属和网地藻属，在不等世代纲中有裙带菜，在无孢子纲中有马尾藻属。
海带属
属于不等世代纲海带目。孢子体大，长达1～4米，分固着器、柄和带片三部分。固着器呈分枝的根状，把个体固定于岩石等基物上；柄粗短呈叶柄状；带片扁平，无中脉，是人们食用的部分。柄和带片组织均分化为表皮、皮层和髓3个部分。髓部中央有筛管状的喇叭丝，具有输导有机养料的功能。孢子体成熟时，在带片的两面丛生许多棒状的游动孢子囊，囊内的孢子母细胞经减数分裂及多次普通分裂产生很多单倍的侧生双鞭毛的游动孢子。游动孢子萌发后，分别形成体型很小的雌、雄配子体。雄配子体产生具精子的精子囊；雌配子体产生具卵细胞的卵囊。卵成熟后逸出，在母体外与精子结合，合子即萌发成幼小孢子体（新的海带）。这样的生活史称异型世代交替。海带是经济褐藻，原分布于俄罗斯远东地区、日本和朝鲜北部，现不仅在我国渤海湾地区，在浙江舟山地区和江苏、福建、广东等省沿海也有大量栽培。
绳藻属
绳藻属是褐藻门、褐藻纲、海带目、绳藻科的1属。
绳藻属全是海产。有2种，主要分布于俄罗斯、日本、朝鲜、北美太平洋岸和北大西洋东西两岸等地。中国只有绳藻1种，主要产于黄、渤海沿岸。
绳藻属植物在生活史中有孢子体和配子体2个世代，孢子体褐色，长绳状，黏滑，单条，不分枝，有时扭曲呈螺旋状，下部中实，上部中空，但有横隔膜把中空的部分分隔成许多体腔，基部具有盘状固着器附着在基质上。体壁为纵向延长的细胞紧密结合而成，内侧有疏松的丝状细胞相互结合形成横的隔壁。居间生长，分生组织位于藻体基部即固着器的上部，具有明显的世代交替，孢子体大，数米长，只产生单室孢子囊。配子体小，为具分枝的丝状体，肉眼见不到。
绳藻属的藻体呈绳状，1～3米长，直径2～3毫米，下部和上部逐渐变细。单室孢子囊椭圆形，生在隔丝之间，隔丝棍棒状，顶端膨大，比单室孢子囊稍长，毛无色或淡黄色。藻体成熟时，单室孢子囊、隔丝和毛分散在藻体表面。绳藻主要生长在风浪较小的低潮带石沼中和潮下带2～3米岩石上，可食用。
翅藻科
翅藻科是藻类植物，属褐藻门。
褐藻的共同特点：藻体黄褐色，多细胞体。含大量墨角藻黄素。贮藏物质为褐藻淀粉和甘露醇。多海生。
本科特点：藻体无类似茎、叶的分化，生活史中有配子体和孢子体两个世代，配子体与孢子体异形，孢子体大，配子体小。孢子体由薄壁组织构成；居间生长或顶端生长。孢子体大型，但短于海带科；分化为固着器、柄和带片三个部分，带片常羽状裂，孢子囊群生于柄部两侧耳状的孢子叶上。配子体微小丝状。雌雄异株；卵式生殖。
代表种类是裙带菜属：藻体褐色，叶状，中肋隆起，两侧羽状分裂。柄部扁圆形，成熟时两侧生有耳状重叠褶皱的孢子叶。以假根固着于低潮带以下岩石上。
裙带菜属
海带目的1属。孢子体黄褐色，幼期卵形或长叶形，单条，在生长过程中不断羽状分裂成数个裂片，有隆起的中肋，有毛窠，无黏液腔，但有点状黏液细胞。藻体由假根状固着器、柄部和叶片3部分组成。成熟的藻体在柄部两侧延伸出折叠状的孢子叶，肉厚且富粘质，其上密生孢子囊、隔丝和孢子囊间隔，和海带一样，叶片有表皮、皮层和髓部3种组织。居间生长，生长区位于叶片和柄部相接处。配子体小，具有分枝的丝状体。
本属有3种，全是海产。主要分布于日本和朝鲜，中国只有裙带菜1种。主要产于浙江省嵊泗列岛和黄渤海沿岸。
裙带菜藻体两侧羽状分裂呈掌状，宽50～80厘米，高约1米，主要生长在风浪较大、潮下带1～4米深的岩石上，低潮带石沼中也有生长，可供食用。