总论
第1章 植物基础
第2章 基地评述
第3章 设计原则
第4章 设计方法
第5章 设计模式
第1章 植物基础
引言(Introduction)
植物广泛分布于陆地、河流、湖泊和海洋,在自然界中具有不可替代的作用。
植物为地球上其他生物提供了栖息和繁衍后代的场所。绿色植物能够进行光合作用和矿化作用,使自然界的物质循环往复、永无止境。植物与环境是不可分割、相互依存的统一体。一方面,环境制约着植物的分布、生长与发育,另一方面,植物的存在也深刻地改变了环境。
植物主要以种群和群落的形式存在,任何一个植物群落总是由一定数量的植物种类组成的。每个植物群落都有自己的外貌、结构特征和动态变化规律。群落的动态特征包括季相变化和演替。
地球上不同植被类型的地理分布,基本上由热量和水分等主要气候条件决定。因而,与气候带相对应,从赤道向两极推移,依次可出现热带、亚热带、温带和寒带的各种植物类型。
1.1 植物的主要功能(plants' main function)
植物是生态系统中重要的生产者。植物是有生命的,它包含了如乔木、灌木、藤、草本、蕨类、地衣及藻等人们熟悉的生物。中国地域辽阔,植物丰富,拥有30000多种高等植物,约占全世界植物物种的1/10。绿色植物大部分的能量是通过光合作用从太阳光中得到的,见图1.1。
图1.1 生态系统(ecosystem)
1.植物的主要生理功能
(1)光合作用
植物之所以被称为食物链的生产者,是因为它们能够通过光合作用,利用无机物生产有机物并储存能量。通过食用,食物链的消费者可以吸收植物所储存的能量,效率为10%左右。对大多数生物来说,这个过程是它们赖以生存的关键。同时,地球上的碳氧循环,光合作用是其中最重要的一环。
(2)呼吸作用(respiration)
呼吸作用指生活细胞内的有机物,在酶的参与下,逐步氧化分解并释放能量的过程。其产物因呼吸类型的不同而有差异。依据呼吸过程中是否有氧的参与,可将呼吸作用分为有氧呼吸(aerobic respiration)和无氧呼吸(anaerobic respiration)两大类(见图1.2)。
图1.2 呼吸作用
植物体的光合作用与呼吸作用并存,各自担负着生物学功能和使命,互相协同。二者并不存在绝对的依存关系。有光照的时候,光合作用远远超过呼吸作用,使得呼吸作用释放的二氧化碳几乎直接被光合作用所利用,见表1.1。
表1.1 光合作用与呼吸作用的关系
(3)蒸腾作用
所谓蒸腾作用,就是水分通过植物体表以气体状态散失到大气中去的过程。根系所吸收的水分,除少量用于体内物质代谢外,大量通过蒸腾作用而散失。蒸腾作用由于受植物生理活动的调节。植物幼小时,凡暴露在地上部分的表面都蒸腾。随着植物体的长大,逐渐以叶面蒸腾为主。茎、枝表面常木栓化,少量水分也可通过皮孔进行蒸腾,其量很小,约占全部蒸腾量的0.1%。
叶片蒸腾作用有两种方式:一种是通过角质层的蒸腾,叫做角质蒸腾;另一种是通过气孔的蒸腾,叫做气孔蒸腾。这两种蒸腾方式所占的比重,与植物种类、生长环境、叶片年龄有关。例如,生长在潮湿环境中的植物,其角质蒸腾往往超过气孔蒸腾;水生植物的角质蒸腾也很强烈;幼嫩叶子的角质蒸腾可占总蒸腾量的1/3~1/2。但一般植物的成年叶片,角质蒸腾量很小,只占总蒸腾量的3%~5%。所以气孔蒸腾是蒸腾的主要形式,见表1.2。
表1.2 蒸腾作用的意义
2.植物改善环境的功能
随着全球环境不断恶化,“植物是改善环境的最佳选择”这一事实已达到共识。通过了解植物生理功能,不难发现植物的典型特征:植物不仅能释放充足而新鲜的氧气,吸收空气中的二氧化碳,减少温室气体,提高环境质量,还能使人从视觉上、精神上得到美的享受,见表1.3。
表1.3 植物改善环境的功能
1.2 形态学术语(morphologic terms)
植物形态学把植物体及其各个器官的结构、特征、性状和质地分为许多形态学类型,并给予一定名称,进行科学的定义,即植物形态学术语。为了正确识别和运用植物,必须熟练、准确把握形态学术语,见图1.3。
图1.3 植物分类的形态学术语
1.根
根是维管植物体轴的地下部分,是陆生植物从土壤中吸收水分和无机盐的器官,它使植物体的地上部分能完善地生长,达到枝叶繁茂、花果累累。根也是固定地上植物体的器官。根系能控制泥沙的移动,因此,具有固定流沙、保护堤岸和防止水土流失的作用。根还有合成和贮藏有机物,以及进行营养繁殖的功能。许多植物的地下构造本质上为特化的茎(如球茎、块茎),根与之不同处主要在于,缺少叶痕与芽,具有根冠,分枝由内部组织产生而非由芽形成。大多数现存的蕨类植物、裸子植物和被子植物才有真正根的结构,见表1.4和表1.5。
表1.4 根与根系分类
表1.5 根的变态分类
2.茎
茎指维管植物地上部分的骨干,上面着生叶、花和果实,输导营养物质和水分。有的茎还具有光合作用、贮藏营养物质和繁殖的功能。茎是植物的营养器官之一。茎下接根,通过木质部将根部吸收到的水分和矿物质往上运输给各营养器官,通过韧皮部将光合作用的产物往下运输。茎来源于植物胚胎的胚芽。胚轴组成部分的茎,准确地说,是子叶下的部分。茎的变态分类见表1.6,相关示意图见图1.4。
图1.4 根、茎示意图
表1.6 茎的变态分类
3.叶
叶只出现在真正的茎上,即只有维管植物才有叶。苔藓植物、蕨类和所有高等植物都有叶。相对地,藻类、真菌和地衣则没有叶。但有人认为,广义的叶应该指所有能进行光合作用的组织结构。但是,有一部分茎为了不让水分被蒸散掉,而演变出如仙人掌般针状的叶子。叶的分类、特征等见表1.7~表1.9,相关示意图见图1.5和图1.6。
表1.7 植物叶的特征
图1.5 叶的示意图
表1.8 复叶分类
图1.6 叶序与复叶示意图
表1.9 单叶与复叶的区别
4.花
花是被子植物繁衍后代的生殖器官。其生物学功能是结合雄性精细胞与雌性卵细胞以产生种子。这一进程始于传粉,然后是受精,从而形成种子并加以传播。对于高等植物而言,种子是各物种在自然中分布的主要手段。同一植物上着生的花的组合称为花序。广义的花卉可指一切具有观赏价值的植物,而狭义上则单指具有观赏价值的草木植物,见表1.10和表1.11以及图1.7~图1.9。
表1.10 依据花的对称性分类
图1.7 花的结构
图1.8 花冠示意图
表1.11 花序分类及特征
图1.9 花序示意图
5.果实
果实是被子植物(也称显花植物)特有的生殖器官,通常在开花授粉之后,以受精的子房为主体而形成,其中包含有种子。但某些植物也可以通过单性结实形成果实,这样形成的果实在外形上与正常果实相似,但其中的种子没有生殖能力,通常发生不同程度的退化,甚至完全消失。果实见图1.10以及表1.12~表1.14。
图1.10 果实示意图
表1.12 果实分类
表1.13 肉质果分类
表1.14 干果分类
1.3 植物分类(plant classifi cation)
植物分类学(plant taxonomy)是植物学中主要研究整个植物界不同类群的起源、亲缘关系及进化发展规律的一门基础学科,也就是对极其繁杂的各种各样的植物进行鉴定、分群归类、命名并按系统排列起来,以便于认识、研究和利用的科学。
植物分类学作为一门独立的学科大约始于17世纪。1753年,林奈(Carolus Linnaeus,1707—1778)发表《植物种志》(Speces Plantarum),标志着近代植物分类学达到成熟阶段。1859年,达尔文的《物种起源》(Origin of Species)中,提出了生物进化的学说。分类学者受其影响,认识到要创立反映植物界客观进化情况的系统,体现出植物界各类间的亲缘关系。
1.植物分类系统
植物分类系统有多个,克郎奎斯特分类系统是美国学者克郎奎斯特(A. Cronquist)1958年发表的,1981年修订。克郎奎斯特系统在各级分类系统中比其他分类系统更为合理,科的数目及范围也较适中,因此目前多数植物分类学家在分类工作中多倾向于采用该系统。
植物分类学为了客观反映植物类群之间的亲缘关系,在把植物分门别类时,就需要建立一个按照等级高低和从属关系的顺序,分为界、门、纲、目、科、属和种等分类阶元,其中种为基本单位,界为最高级的阶元。植物分类的各级单位见表1.15和表1.16。
表1.15 植物分类各级单位
表1.16 植物分类常用单位含义
另外,在生产生活中人们还常使用“品种”这一概念。品种(breed)不属于植物自然分类系统的分类单位,而是栽培学上的变异类型,是指来自同一祖先、基本遗传性稳定一致、具有为人类所需要的某种经济性状、能满足人们生产物质资料及科学研究目的的一种栽培植物的群体。所以品种的发展取决于生产的发展。
2.植物分类检索表
植物分类检索表是用来鉴定植物种类的主要工具,全国植物志和地方植物志都有植物分类检索表,应用检索表能比较迅速地查对和鉴定原植物所属的类群、科、属、种。
检索表是根据植物之间的亲缘关系而编排的,或者完全是人为的。其中常用的主要是分科、分属和分种三种检索表。
以定距检索表为例,它将不同类群的植物或不同科、属、种的植物每对显著对立的特征分别编写在一定的距离处,多采用内缩式的排列方法,在每一行对立特征的前面注明同样的号码,如1.1,2.2等,依次排列到所要鉴定的某植物类群或科名、属名和种名,见表1.17。
表1.17 植物分类定距检索表简介
3.植物统一命名
植物种类繁多,各个国家由于语言和文字的不同,都各有惯用的植物名称;即使在一个国家内,同一植物在不同地区也往往有不同名称,同物异名及异物同名的现象非常普遍。为了顺利地研究植物和对植物进行合理的分类,以及便于国内和国际间的学术交流,世界通用的植物命名法规逐渐形成。1867年8月,在法国巴黎举行的第一次国际植物学会议,制定了“国际植物命名法规”(International Code of Botanical Nomenclature)。现代植物的种名即世界通用的科学名称(scientific name)的命名,都是采用双名法。
双名法是由瑞典植物分类学大师林奈(Carolus Linnaeus)创立的。林奈的巨著《植物种志》(Speces Plantarum)便采用了双名法,后来为全世界的植物学家所采用。
一般原则:“属名+种名+命名人名”是一个完整学名的写法。例如,银杏的种名为Ginkgo biloba L。
4.常见分类形式
按观赏部分,植物可分为观花、观叶、观果、观茎和观芽类。常见的还有下列分类,见表1.18和图1.11~图1.13。
表1.18 常见植物分类
图1.11 植物按性状分类
图1.12 植物按生长周期分类
图1.13 植物按芽特征分类
5.依据生态适应性对植物进行分类
了解植物对生态因子的适应性分类,有助于在植物设计中正确选择植物,见表1.19~表1.21和图1.14。
表1.19 植物对光因子的生态适应性分类
表1.20 植物对水因子的生态适应性分类——陆生植物生态类型
图1.14 植物对水因子的生态适应性分类——水生植物生态类型
表1.21 植物对土壤适应的生态类型
注:根据植物对土壤pH值的反应,一般分为酸性土植物(pH值<6.5)、碱性土植物(pH值>7.5)和中性土植物(pH值6.5~7.5)。
1.4 植物群落(phytocoenosis)
植物群落包括种群、种间关系及群落演替几个基本概念。
1.种群(population)
种群是指一定空间里同种个体的集合。同一种群的个体能自由授粉和繁殖,如某地的油松种群等。种群不仅是物种存在、遗传进化的基本单位,也是群落或生态系统的基本组成单位。它具有自己独立的特征、结构和机能,见表1.22。
表1.22 种群的基本特征
上述空间是指一个种群在其所有广大分布范围内的空间。大多数种群在空间上的分布是连续的,造成间断分布通常是由于种群从某地向其他地区远距离散布后,在两地之 间缺乏适宜的生境,见表1.23和表1.24。
表1.23 种群的分布类型(外分布型)
表1.24 种群中个体的空间分布格局(内分布型)
注:空间分布主要指种群个体在水平空间中的分布方式。分布格局是指在一个地理分布区内某一种群各个体的分布状况。
2.种间关系(interspecifi c relationship)
种间关系是指两个种因需要环境资源所形成的相互关系。由此派生出生态位(ecological niche)的概念,又称为小生境、生态区位,是一个物种所处的环境及其本身生活习性的总称,即每个物种在群落内占有一定的温度、水分、光照及时间、空间资源,在群落内具有区别于其他种群的地位和作用。任何两个种群的生态位都不相同,但生态位可以是重叠的。所以,生态位重叠是引起种群间竞争的原因。种间关系见表1.25。
表1.25 种间关系
3.群落(biocoenosis)
群落实际上是一个相互作用、生态位分化的种群系统,是在特定空间或特定环境下植物种群有规律的组合,这些种群对群落空间、时间、资源的利用方向,以及相互作用的可能类型,都趋向于互相补充而不是直接竞争。因此,由多个种组成的生物群落要比单种的生物群落更能有效利用环境资源,维持长期较高的生产力,并具有更大的稳定性,见表1.26。
表1.26 群落种类组成的地位分析
植物群落具有一定的种类组成和结构,一般在外貌上表现较为明显,如森林、草原、荒漠就是根据群落外貌划分的。群落结构一般可用四维结构加以描述,见图1.15和表1.27。
图1.15 植物群落的垂直结构
表1.27 群落的结构特征
注:层片(synusia)和层次(layer)是两个不同的概念,层片决定群落的外貌,层次表征群落的垂直结构;层片的划分着重于植物的生态学特性,即生活型相同,层片的时空变化形成了群落的不同结构特征,而层次的划分仅仅以高度的不同而已;层次包含层片。
植物设计有时需要模拟植物群落结构,研究群落结构的首要步骤是编制一份完整的植物种类名单,这样才能了解一个植物群落主要的特征。一般用最小面积与最小点数法,即导出组成一个植物群落的大多数种类所需要的最小空间。通常采用巢式样方法,见图1.16。
图1.16 巢式样方法(引自Mueller-Dombois & Ellenberg,1974)
4.演替(succession)
演替是一植物群落类型为另一群落类型所替代的过程。演替是群落本身和环境条件共同作用的结果。一个新植物群落的形成,可以从裸地开始,也可以从已有的群落中开始,一般都要经过侵入、定居和竞争三个步骤,见表1.28~表1.30和图1.17~图1.18。
表1.28 群落演替——裸地分类
一定时期内植物群落相互替代及环境不断变化的过程称为演替序列。下面仅以原生水生演替序列(primary hydrosere)和原生旱生演替序列(primary xerosere)为例简述演替过程,见表1.29和表1.30。
表1.29 群落演替——原生水生演替序列
在淡水湖泊中,只有在水深5~7m的湖底,才有较大型的水生植物生长,而在水深超过7m时,便是水底的原生裸地了。因此根据淡水湖泊中湖底的深浅变化,其水生演替序列将有如图1.17所示的演替阶段。
图1.17 水生原生演替系列(仿Rexdord Danbenmire,1968)
表1.30 群落演替——原生旱生演替序列
图1.18 原生旱生演替序列
思考题
1.为什么说,植物在改善人居环境中发挥着重要作用?
2.如何利用植物分类的相关知识进行植物景观设计?
3.怎样理解演替对于环境生态恢复的实践意义?
补充阅读
1.姜汉侨等.植物生态学.北京:高等教育出版社,2004
2.贺学礼.植物学.北京:高等教育出版社,2004
3.阎传海.植物地理.北京:科学出版社,2001
4. Whittaker R H.植物群落分类.周纪纶等译.北京:科学出版社,1985
5.宋建英.园林植物病虫害防治.北京:中国林业出版社,2005